1. Какие периоды постэмбрионального развития выделяют у животных?

У животных выделяют три основных периода постэмбрионального развития – ювенильный (до достижения половой зрелости), период зрелости и период старости, заканчивающийся смертью.

2. Чем отличается прямое развитие животных от непрямого? Назовите преимущества и недостатки прямого и непрямого развития.

При прямом развитии из яйца или из тела матери выходит особь, похожая на взрослую, но значительно меньших размеров. Ювенильный период в этом случае сводится главным образом к росту и половому созреванию молодых особей. Прямое развитие характерно для млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, некоторых беспозвоночных животных.

При непрямом развитии появившийся на свет организм по строению и образу жизни отличается от взрослых особей и называется личинкой. Для того, чтобы личинка стала взрослой особью, требуется определённая перестройка организма – так называемое превращение (метаморфоз). Непрямое развитие характерно для многих беспозвоночных животных, а также для рыб и земноводных. Различают два типа непрямого развития – с полным и неполным превращением.

Преимущества прямого развития организмов:

● Развитие организма во взрослую особь (ювенильный период) обычно проходит за более короткий промежуток времени.

● Не происходит существенной перестройки организма, соответственно, требуется сравнительно меньше энергии и питательных веществ.

Недостатки прямого развития организмов:

● Для осуществления эмбрионального развития требуется запасание большого количества питательных веществ (желтка) в яйцеклетках либо внутриутробное вынашивание потомства.

● В случаях перенаселения обостряется внутривидовая конкуренция между молодыми и зрелыми особями, поскольку они обитают в одинаковых условиях и используют общие источники пищи.

Преимущества непрямого развития организмов:

● У многих видов животных с непрямым типом развития личинки и взрослые особи живут в разных условиях (занимают разные экологические ниши) – это снижает внутривидовую конкуренцию.

● У некоторых малоподвижных или прикреплённых животных личинки способствуют расселению вида, расширению его ареала.

Недостатки непрямого развития организмов:

● Развитие во взрослую особь обычно занимает длительный промежуток времени.

● Для осуществления метаморфоза требуется много энергии и, соответственно, пищи.

3. Как осуществляется полное и неполное превращение? Приведите примеры.

Полное превращение характерно для насекомых, личинки которых принципиально отличаются от взрослых особей внешним и внутренним строением, характером питания, а в некоторых случаях – и средой обитания. Вышедшие из яиц личинки усиленно питаются, растут, а затем превращаются в неподвижных куколок. В стадии покоящейся куколки личиночные органы подвергаются распаду, после чего клеточный материал и накопленные питательные вещества используются для формирования органов взрослого насекомого. Этот тип развития характерен, например, для бабочек, жуков, двукрылых, перепончатокрылых. Таким образом, постэмбриональное развитие с полным метаморфозом включает четыре стадии: яйцо → личинка → куколка → взрослая особь.

При развитии с неполным метаморфозом превращение личинки во взрослую особь происходит постепенно, стадия куколки отсутствует. Такой тип развития характерен для некоторых червей, моллюсков и членистоногих (например, клещей, стрекоз, прямокрылых насекомых), а также для рыб и земноводных. У лягушки, например, из икринки развивается личинка (головастик), которая отличается от взрослых животных по строению, образу жизни и среде обитания. У головастика, как у рыб, имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Личинка питается, растёт и со временем превращается в лягушку.

4. Каково биологическое значение наличия личиночной стадии в развитии насекомых, земноводных и других групп животных?

У многих видов животных личинка представляет собой стадию развития, специально приспособленную для активного питания и роста.

Наличие личиночной стадии в развитии земноводных, многих насекомых и других животных обеспечивает им возможность жить в разных средах и использовать разные источники пищи. Например, гусеницы развиваются на определённых видах растений и питаются их вегетативными органами, а бабочки питаются нектаром и имеют более широкий спектр растений, поставляющих пищу. Головастики живут в воде и питаются растительной пищей, а лягушки ведут в основном наземный образ жизни и питаются животной пищей. Это способствует ослаблению конкуренции между родителями и потомством, выживанию животных на ранних стадиях постэмбрионального развития.

5. Какие процессы протекают в ходе старения животных и человека?

Процесс старения затрагивает различные структуры организма. Накапливаются изменения в молекулах ДНК, меняется синтез РНК и белков, снижается интенсивность синтеза АТФ, активность многих ферментов, процессы диссимиляции начинают преобладать над ассимиляцией.

Уменьшается содержание воды в клетках, нарушаются процессы транспорта веществ через плазмалемму, изменяется функционирование клеточных органоидов. Снижается митотическая активность клеток, их выносливость и чувствительность к различным биологически активным веществам (например, гормонам).

Ослабляются функции органов и их систем – нервной, эндокринной, кровеносной и др. Например, у человека с возрастом снижается жизненная ёмкость лёгких, происходит отложение холестериновых бляшек на стенках сосудов (атеросклероз), повышается артериальное давление, снижается продукция половых гормонов и гормонов щитовидной железы, меняется осанка и форма тела, седеют волосы (нарушается синтез меланина), уменьшается содержание коллагена в коже (потеря эластичности, появление морщин), ослабляется зрение, слух и другие виды чувствительности, ухудшается память…

6. Что такое жизненный цикл? Приведите примеры простых и сложных жизненных циклов.

Жизненный цикл (цикл развития) – это совокупность всех стадий развития организма, пройдя которые он достигает зрелости и способен дать начало следующему поколению. Различают простые и сложные жизненные циклы.

Простой жизненный цикл характерен для животных с прямым постэмбриональным развитием, например, для млекопитающих, птиц, пресмыкающихся.

Сложный цикл развития осуществляется с метаморфозом или с чередованием поколений. При развитии с метаморфозом жизненный цикл прослеживается в течение развития одной особи, например, у бабочек, жуков, двукрылых и перепончатокрылых насекомых: яйцо → личинка → куколка → взрослая особь.

При развитии со сменой поколений или сменой способов размножения жизненный цикл прослеживается на нескольких особях разных поколений до появления исходной формы. Например, строгое чередование в жизненном цикле поколений, размножающихся бесполым и половым способами, наблюдается у всех растений (бесполое поколение – спорофит, половое – гаметофит), некоторых протистов и кишечнополостных. У представителей плоских червей (сосальщики), некоторых членистоногих (тли, дафнии) в жизненном цикле чередуются поколения, размножающиеся с оплодотворением и путём партеногенеза.

7*. Существуют десятки гипотез, объясняющих причины и механизмы старения. Согласно одной из них старение запрограммировано генетически. Сторонники другой гипотезы связывают старение с накоплением повреждений генетического материала клеток. Какие ещё гипотезы можно предложить? Аргументируйте их.

Например:

● Гипотеза перенапряжения центральной нервной системы (ЦНС): старение вызывают стрессы и нервное перенапряжение.

● Интоксикационная: старение развивается в результате накопления в организме конечных продуктов обмена веществ и самоотравления продуктами гниения, образующимися в толстом кишечнике.

● Гормональная: причиной старения является снижение продукции гормонов (прежде всего – половых).

● Коллоидная: старение обусловлено уменьшением содержания воды в клетках и нарушением физико-химических свойств гиалоплазмы.

● Гистоновая: причиной старения является увеличение содержания в ядрах клеток особых белков (гистонов), которые прочно связываются с молекулами ДНК.

● Митотическая: клетки могут пройти строго определённое количество клеточных циклов, после чего погибают.

● Энергетическая: особи каждого биологического вида обладают определённым энергетическим фондом, растратив который, организм стареет и погибает.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Личинка превращается во взрослую особь в результате кардинальной перестройки организма. Иногда внешне они совсем не похожи друг на друга. Метаморфоз свойствен большинству беспозвоночных, амфибиям и некоторым рыбам.

Долгое время считалось, что опарыши (личинки мух) зарождаются сами собой в гнилом мясе. А уж говорить о каком-нибудь их отношении к мухам людям и в голову не приходило. Глядя на гусеницу, тоже с трудом верится, что она может превратиться в прекрасную бабочку. Но насекомым свойствен метаморфоз -удивительный процесс перевоплощения. Порой личинка и взрослая особь (имаго) внешне так сильно отличаются друг от друга, что кажутся разными существами. Сложно представить, что это стадии развития одного организма.

Существа в футляре

Тело насекомых защищено от внешних повреждений толстостенным футляром, состоящим из хитина. Это сложное органическое вещество образует покровы и многих других беспозвоночных. Чтобы расти, личинке приходится время от времени линять, сбрасывая эту броню и заменяя ее на новую, более просторную. Обычно личинка насекомого изменяется от линьки к линьке не слишком сильно. Во время последней она превращается во взрослую особь (имаго). При этом у одних видов насекомых облик меняется незначительно, у других внешность и строение тела подвергаются радикальному преобразованию.

Изменения постепенные…

Личинки кузнечиков и сверчков живут в той же среде и питаются такой же пищей, что и взрослые насекомые. Перед окончательным превращением они линяют четыре или пять раз. При этом они постепенно растут и развиваются: у них увеличиваются глаза и усики, появляются зачатки крыльев, которые с каждой линькой становятся крупнее и крупнее. Сходным образом развиваются и постельные клопы, только у них нет крыльев. С каждой из пяти линек их личинки все больше напоминают взрослых насекомых.

…или резкие

У поденок и стрекоз личинки сильно отличаются от взрослых особей. Взрослые поденки и стрекозы летают в воздухе, а совсем непохожие на них личинки живут под водой. Личинки стрекоз необычайно прожорливы. Их сильно развитая нижняя губа с острыми клещами, так называемая маска, может разворачиваться и хватать добычу (например, мальков рыб). Проведя в воде много месяцев и претерпев примерно 10 линек, хищная личинка прекращает питаться и начинает меняться, но то, что происходит под толстыми стенками ее покровов, снаружи не видно.

Наконец личинка вылезает из воды на лист какого-нибудь растения. Ее шкурка лопается, и из нее появляется голова взрослого насекомого (снимок слева). Затем стрекоза высвобождает из личиночных покровов грудь, ноги и крылья. Лежа вверх тормашками на старой шкурке, она ждет, пока ее ноги затвердеют и помогут ей развернуться, чтобы освободить брюшко. Через час под давлением крови у насекомого расправляются крылья, мягкое брюшко затвердевает. Теперь стрекоза готова начать взрослую жизнь, которая будет короче, чем жизнь личинки.

Куколка

У жуков, мух, комаров, пчел, муравьев, блох и бабочек между стадиями личинки и взрослого насекомого (имаго) имеется еще одна стадия развития - так называемая куколка. Неподвижная куколка образуется в результате последней линьки. Окукливаясь, личинка окружает себя новым тесным футляром, в котором наконец формируется тело взрослого насекомого.

Превращение всех этих насекомых называют полным: их личинки совершенно не похожи на взрослых особей. При этом самые важные изменения в процессе развития происходят на стадии куколки. С каждой линькой личинка лишь увеличивается в размерах, и только на стадии куколки происходят радикальные изменения формы и строения тела насекомого.

И какие изменения! Возьмем, к примеру, муравьиного льва. Взрослое насекомое напоминает хрупкую медлительную стрекозу. А проворная толстобрюхая личинка муравьиного льва живет в почве и вооружена огромными серповидными челюстями. Затаившись на дне вырытой в песке воронки, хищница терпеливо ждет, когда в ямку упадет заблудившийся муравей, которого она тут же разгрызает на части и поедает.

Куколка в шелковом коконе

Гусеницы — личинки бабочек — имеют три пары настоящих ног на груди и несколько пар ложных ног на брюшке. После трех-четырех линек гусеницы окукливаются. У многих видов куколка заключена в кокон из шелковых нитей (из коконов тутового шелкопряда и получают натуральный шелк). Шелк выделяют две особые железы в головном конце тела гусеницы, составляющие примерно 2/5 объема ее тела. Шелк выделяется в виде клейкой жидкости из отверстия в бугорке под нижней губой. При соприкосновении с воздухом она тут же застывает и превращается в тонкую, но необычайно прочную шелковую нить. Личинки ручейников тоже выделяют шелк, но они скрепляют им свои домики, сложенные из камушков, ракушек и фрагментов растений. Некоторые личинки ручейников напоминают гусениц, другие отличаются от них хорошо развитыми ногами. Личинку, защищенную тяжелым «камуфляжным» домиком, труднее унести быстрому течению, и хищной форели сложнее заметить ее на речном дне.

После нескольких месяцев жизни под водой личинка заделывает отверстие своего домика и в нем окукливается. Вскоре куколка выбирается из домика и всплывает на поверхность воды, где из нее выходит взрослое насекомое. Взрослые ручейники совсем не похожи на личинок: они больше напоминают бабочек, с которыми состоят в родстве. Длинные усики помогают им ориентироваться в темноте.

Безногие личинки

Существуют и безногие личинки. Это, например, опарыши — личинки некоторых мух. Безногие личинки встречаются только у насекомых из отряда двукрылых, к которому относятся мухи, комары, долгоножки и мошки. После четырех (у кровососущего комара) или восьми линек (у комнатной мухи) личинки окукливаются и превращаются во взрослых особей. Чтобы выйти из куколки, насекомое должно разорвать ее покровы. Комнатные и многие другие мухи делают это, раздувая полость в головной части шкурки. Вокруг основания усиков таких мух навсегда остается шов — своего рода шрам в память о выходе на свободу.

Метаморфоз свойствен не только насекомым, но и личинкам многих морских беспозвоночных, головастикам амфибий и молоди рыб. Но только у насекомых с полным превращением метаморфоз преображает организм личинки до неузнаваемости.

У насекомых второй группы (с неполным превращением) вышедшая из яичка личинка резко отличается от взрослой формы полным отсутствием крыльев. Однако по внешнему виду и строению отдельных частей тела личинка настолько похожа на взрослое насекомое, что в большинстве случаев можно сразу сказать, к какому отряду, семейству, а иногда даже роду и виду насекомого она принадлежит. По мере роста у личинки появляются зачатки крыльев, увеличивающиеся в размерах от возраста к возрасту. Одновременно могут наблюдаться изменения в окраске, в числе члеников усиков и других деталях строения тела, что дает возможность распознавать возраст личинки. В последнем возрасте (перед последней линькой) крыловые зачатки у личинки достигают значительных размеров, и слинявшая еще раз личинка переходит во взрослую форму. Личинку последнего возраста называют нимфой.

У личинок тлей и хермесов только в последнем возрасте появляются зачатки крыльев. Неполное развитие (гемиметаморфоз) свойственно многим насекомым, относящимся к отрядам прямокрылых (Ortoptera ), кожистокрылых (Dermaptera ), таракановых (Blattodea ), богомоловых (Mathodea ), пузыреногих (Physopoda ), хоботных (Rhynchota ). У некоторых отрядов насекомых наблюдается так называемое усложненное, неполное развитие, при котором личинкам, живущим в воде, свойственны специфические (так называемые личиночные, или провизорные) органы, отсутствующие у взрослой формы, например трахеальные жабры у личинок некоторых стрекоз (Odonata ), поденок (Agnatha ), веснянок (Plecoptera ), так называемая маска у личинок стрекоз. Личинок обеих групп именуют первичными.

На строении личинок двух рассмотренных групп не имеет смысла подробно останавливаться, поскольку они похожи на взрослых насекомых, а строению последних уделяется достаточно внимания в любом учебнике по энтомологии или определителе. Кроме того, лесохозяйственное значение большинства этих насекомых не очень велико.

У насекомых третьей группы (с полным превращением) выходящая из яичка личинка совершенно непохожа на взрослое насекомое, например гусеница и развивающаяся из нее бабочка. Кроме червеобразной формы тела и полного отсутствия крыльев, гусеница отличается наличием грызущих ротовых органов (у бабочек они сосущие), брюшных ножек и деталями строения почти всех наружных и внутренних частей тела и его органов. При полном превращении (полный метаморфоз) насекомых, кроме личинки и взрослой формы, наблюдается еще одна промежуточная стадия развития - так называемая куколочная. В этой стадии происходит внешняя и внутренняя перестройка организма личинки в организм взрослого насекомого.

Таким образом, в период постэмбрионального развития насекомые третьей группы последовательно проходят не две, а три фазы (стадии) развития: личинки (larva ), куколки (pupa ) и взрослого насекомого (imago ), отличающиеся не только строением, но и функционально. В личинковой фазе насекомое питается, растет и накопляет запасы питательных веществ. В неактивной куколочной фазе, как сказано выше, протекает перестройка организма личинки в организм взрослого насекомого. Функции последнего состоят в размножении и расселении, питание же отходит на второй план, а у некоторых насекомых оно совершенно отсутствует, например у некоторых бабочек, не имеющих даже развитых ротовых органов (хоботка).

Полное развитие свойственно наиболее высокоорганизованным насекомым, входящим в состав отрядов: верблюдковых (Raphidioptera ), сетчатокрылых (Neuroptera ), жесткокрылых (Goleoptera ), ручейниковых (Trichoptera ), скорпионниц (Mecoptera ), двукрылых (Diptera ), перепончатокрылых (Hymenoptera ), блох (Aphaniptera ) и чешуекрылых (Lepidoptera ).

К насекомым с полным превращением относится огромнейшее большинство насекомых, имеющих лесохозяйственное значение, в том числе и вреднейшие из них. Это вынуждает остановиться здесь более подробно на строении их личинок и куколок, которому руководства по энтомологии и определители почти не уделяют внимания. К этому же обязывают упомянутые выше, подчас резкие, различия в строении личинок и куколок, с одной стороны, и взрослых насекомых - с другой.

Личинка является активной стадией развития насекомых, во время которой, как уже говорилось, происходит основное питание, рост и накопление питательных веществ у насекомых; в этой же стадии, за немногими исключениями, они причиняют вред лесу. При производственных работах по лесозащите приходится сталкиваться с различными вредителями в личинковой фазе развития и уметь определять их именно по этой фазе. В стадии же личинки обычно проводится борьба с вредными для леса насекомыми. Однако мы не будем останавливаться на ней, так как меры борьбы проводятся не с вредными личинками вообще, а с определенными их группами и даже с отдельными видами с учетом особенностей образа жизни этих групп и видов. В связи с этим рекомендации по мерам борьбы будут даваться в последующих главах, посвященных отдельным семействам.

У насекомых с полным превращением строение личинок чрезвычайно разнообразно и недостаточно изучено, что крайне затрудняет их описание. Строению личинок будет уделено внимание лишь постольку, поскольку знание общих признаков даст возможность определять личинок, относящихся к отдельным отрядам и семействам насекомых. Более же подробное описание строения личинок будет дано при определителях отдельных семейств.

Тело личинок, как и взрослых насекомых, состоит из трех отделов : головы, груди и брюшка. По размерам и строению головы личинок принято делить на три подгруппы: 1) личинок с хорошо развитой головой, 2) личинок со слабо развитой головой и 3) личинок, почти полностью лишенных головы.

У личинок первой подгруппы голова развита и представлена черепной коробкой или головной капсулой (эпикраниумом), более плотной и обычно сильнее хитинизированной по сравнению с покровами остальной части тела. Она хорошо обособлена от груди и по размерам или значительно превышает первый сегмент груди, или почти равна ему и только изредка меньше его. В передней (или нижней) части черепной коробки помещается ротовое, а в задней - затылочное отверстие. Между этими двумя отверстиями проходит несколько швов, разделяющих черепную коробку на отдельные части (склериты). Вдоль передней (или верхней) стороны головы, через ее затылок, темя и лоб, проходит лобно-теменной, или эпикраниальный, шов, раздваивающийся на том пли ином расстоянии от темени на две ветви того же эпикрапиального шва (лобные швы). Эпикраниальный шов делит черепную коробку на два головных полушария, или плевральных склерита; ветви же шва выделяют третий, треугольной формы склерит, именуемый эпистомом. С третьей стороны эпистом отграничивается поперечным швом от лежащего впереди него и вытянутого в поперечном направлении склерита - наличника. С задней (или нижней) стороны головы имеются два гипокраниальных шва, идущих более или менее параллельно друг другу, отделяющих от плевральных склеритов (головных полушарий) еще один склерит, называемый гипостомом (горловой пластинкой). Он простирается от затылочного отверстия до основания ротовых органов.

На боковой поверхности головных полушарий, ближе к ротовому отверстию или возле самого основания усиков, расположено от одного до восьми глазков с каждой стороны головы. Взаимное расположение глазков может быть различным. Они выступают в виде выпуклых светлых, иногда стекловидных точек, а иногда как простые пигментированные светочувствительные площадки. Глазки бывают столь мелкими, что их можно рассмотреть только в сильную лупу. У личинок, ведущих скрытый образ жизни, глаз в большинстве случаев нет.

Еще ближе к ротовому отверстию располагаются усики, или сяжки, или антенны. Последние у большинства личинок очень короткие, слабо развитые, 2-5-члениковые. Они нередко располагаются на хитинизированном или перепончатом выступе головы (усиковой мембране). При наличии перепончатой мембраны усики могут втягиваться. У некоторых личинок усики сильно развиты, многочлениковые (до 10 члеников). Однако у личинок никогда не наблюдается такого разнообразия в строении усиков, как у взрослых насекомых. Они чаще всего щетинковидные или нитевидные.

Ротовые органы у личинок рассматриваемой подгруппы устроены по грызущему типу и состоят из верхней губы, пары верхних челюстей (мандибул, или жвал), пары нижних челюстей (максилл) и нижней губы.

Верхняя губа в виде пластинки, имеющей ту или иную форму, присоединена подвижно к переднему краю наличника. У некоторых личинок она слабо развита или ее нет.

Фаза личинки – сразу после выхода из яйца. Вначале светлая, после отрождения личинка бесцветная, имеет мягкие покровы. У открыто живущих насекомых личинка быстро темнеет и твердеет. После переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов, личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются у них периодическими линьками. Число линек неодинаково 3 (мухи), 4-5 (клопы), 25-30 (подёнки).

После каждой линьки личинка вступает в следующую стадию, или возраст , следовательно, линьки разделяют между собой возраста личинок. В соответствии с числом линек находится и число личиночных возрастов.

Личинки бывают 2 типов:

а) имагообразные, или нимфы (насекомые с неполным превращением). Как форма таких личинок – наяды (личинки, имеющие жабры, живут в воде – стрекозы, подёнки, веснянки);

б) истинные (насекомые с полным превращением). Классифицируются по (слайд 7) :

1) внешнему виду :

Камподеовидные (подвижные, темноокрашенные с плотными покровами и с 3 парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой – жужелицы, плавунцы, златоглазки);

Червеобразные (малоподвижные, светлоокрашенные, лишены брюшных ног.

Эруковидные, или гусеницеобразные (имеют хорошо обособленную головную капсулу, 3 пары грудных ног, 2-8 пар брюшных).

2) количеству ног :

- полиподные (гусеницеобразные);

- олигоподные (брюшные ноги отсутствуют – камподео-видные и скарабеоидные);

- аподные (безногие);

- протоподные (без ног, недоразвиты ротовой апарат и сегментация брюшка).

Фаза куколки. Эта фаза развития метаморфоза свойственна только насекомым с полным циклом. Особенность куколки – неспособность питаться и очень часто пребывание в неподвижном состоянии. Она живёт за счёт запасов накопленных личинкой, и часто рассматривается как фаза покоя.

В фазе куколки происходит гистолиз и гистогенез.

Гистолиз – распад внутренних органов личинки, который сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец – гемоцитов. Гемоциты функционируют как пожиратели клетки, повышенная активность которых приводит к разрушению и поглощению вещества тканей. Гистолиз захватывает мышечную систему, поэтому предкуколка становится неподвижной, оказывает влияние на пищеварительную систему, но не затрагивает нервную и половую систему, а также спинной сосуд.

Гистогенез – процесс создания тканей и органов имагинанальной жизни. Источником для образования этих новых тканей и органов служат продукты гистолиза. Гистогенез охватывает мышечную и пищеварительную систему, перестраивая их для новых, имагинальных функций. Мышечная система перестраивается для новых форм движения для полёта, пищеварительная система – для новых видов пищи.

При гистогенезе – основную роль играют имагинальные зачатки – группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.

Гормон линьки - экзидон, необходимый для нормального развития личинок.

Существуют следующие типы куколок (слайд 8) :

а) открытые (свободные, лишь прижатые к телу имагинальные придатки (усики, ноги, крылья), характерны для жуков). Поразделяются на:

- куколки с подвижными жвалами (используют подвижные верхние челюсти для выхода из кокона, и сами могут совершать движения – сетчатокрылые, ручейники, зубатые моли).

- куколки с неподвижными жвалами (жуки, перепончатокрылые, веерокрылые, многие двукрылые).

б) покрытые (имеют тесно прижатые и спаянные с телом имагинальные придатки вследствие того, что при последней линьке личинка выделяет секрет, который при затвердевании покрывает куколку твёрдой оболочкой – бабочки, божьи коровки).

в) скрытые куколки (покрыты затвердевшей не сброшенной личиночной шкуркой, которая играет роль оболочки или ложнококона – пупарий (мухи)).

Перед окукливанием некоторые личинки окружают себя коконом (шёлк, паутина). Иногда место окукливания - стебли растений, земляная колыбелька, открытое окукливание.

Взрослое насекомое

Во взрослой фазе насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют подёнки, подуры. Биологическая функция взрослой фазы состоит в расселении и размножении.

Расселение взрослых насекомых совершается как путём активного, так и пассивного перелёта. Активные перелёты свойственны обычно крупным насекомым и наблюдается у ряда видов стрекоз, саранчовых, бабочек, жуков и имеют массовый характер. Пассивные перелёты свойственны для тлей, мух.

Переход в имаго сопровождается внешними изменениями окраски тела, увеличением у самки размеров брюшка, вследствие развития яичников, наполненных яйцами – у оплодотворённых самок термитов и муравьёв – сбрасыванием крыльев, неполовозрелая саранча – розовая, половозрелая – ярко-жёлтая.

Половой диморфизм различия между мужскими и женскими особями по ряду внешних, вторично половых признаков – по форме и размерам усиков, величине тела, различных деталях строения (жук носорог, жук олень). Самцы более подвижны, ведут более открытый образ жизни.

Полиморфизм – существование насекомых, внешне различающихся форм одного и того же вида – (муравьи, пчёлы, термиты, самцы, самки, рабочие, солдаты). Половой полиморфизм контролируется внутри семьи и не зависит от воздействия внешних факторов.

Экологический полиморфизм возникает под воздействием внешней среды (длиннокрылые, короткокрылые, бескрылые клопы).

Дополнительное питание. Способность к размножению появляется у одних насекомых вскоре после окрыления, а у других через более или менее продолжительное время. Происходит это вследствие неодинаковой половозрелости окрылившихся особей. Некоторые насекомые после превращения в имаго имеют созревшие половые продукты и способны к спариванию и яйцекладке, не нуждаясь в дополнительном питании (гессенская муха, долгоножки, шелкопряды, коконопряды). Имаго часто неспособно питаться, однако в большинстве случаев окрылившиеся особи неполовозрелы, нуждаются в продолжительном питании и только после этого созревают для размножения. Питание в имагинальной фазе, необходимое для созревания половых продуктов, называется дополнительным. Оно может быть 5-10 дней и более. Дополнительное питание характерно для насекомых зимующих в фазе имаго, т.к. они при зимовке теряют питательный резерв жирового тела. Поэтому возникает опасность ранней весной в сильной повреждённости растений (колорадский жук, льняная блошка, клубеньковый долгоносик, майские хрущи, клопы остроголовые). Комары весной дополнительно питаются кровью.

Дополнительное питание может быть и необязательным у насекомых, которые зимовали в фазе имаго. Когда личинки жили в неблагоприятных условиях, недостаточно питались и не находили необходимых резервов, тогда взрослые нуждаются в дополнительном питании. Если жили в благоприятных условиях, то необходимость в дополнительном питании отпадает (луговой мотылёк, озимая совка).

Плодовитость насекомых бывает очень высокой, но не постоянной. Плодовитость определяется 2 факторами:

1) наследственные свойства вида (строение и величина яичников, т.е. его потенциал размножения);

2) воздействие внешней среды.

Озимая совка может отложить до 1200-1800 яиц, луговой мотылёк – 800, хлебный пилильщики – 50. Матка пчёл – 3000 в день, термиты – 30000, но потенциал не всегда реализуется полностью и снижается в зависимости от погодных условий.

Весь цикл развития насекомого, начиная с фазы яйца и кончая взрослой фазой, достигшей половой зрелости, обозначается понятием поколение, или генерация . Продолжительность генерации изменяется в значительных пределах и зависит от 2 основных факторов – наследственности и условий внешней среды. Некоторые виды имеют 2-5 генераций в зависимости от географической широты местности и от воздействия погоды (тля – 10-15 генераций в год). В соответствии с этим различают:

а) моновольтинные (1 генерация в год);

б) поливольтинные (несколько генераций в год);

в) с многолетней генерацией (1 генерация длится 2-5 года).

Приспособление годичного цикла развития к местным климатическим условиям достигается с помощью диапаузы – временной задержки развития.

Диапауза – состояние временного физиологического покоя и возникает в жизненном цикле как специальное приспособление к переживанию неблагоприятных условий в областях с сезонно-периодическим климатом.

Каждый вид имеет 1 диапаузу, которая связана с определённой фазой развития: эмбриональная (саранча, зимняя пяденица, листовёртка); личиночная (златогузка, яблонная плодожорка, луговой мотылёк, озимая совка); куколочная (белянка, капустная совка, капустная и свекловичная мухи). Диапауза может быть: двухлетняя; многолетняя; облигатная; факультативная.

Реактивация - выход из диапаузы (воздействие пониженных и повышенных температур, повышенной влажности или сухости).

Фенология - наука о сроках развития насекомых. Фенологические наблюдения позволяют установить конкретные, ежегодно повторяющиеся явления в жизни насекомых в зависимости от условий среды. Для наглядного изображения годичного жизненного цикла того или иного вида насекомого применяются графические схемы с условными обозначениями отдельных фаз развития. Такие схемы – фенологические календари .

План

1.Типы метаморфоза у насекомых. Неполное превращение, или гемиметаморфоз (др. греческого «полу-» и «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трех стадий - яйца, личинки и имаго . Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах - хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Exopterygota (англ. ) (или Hemimetabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию - они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными , то есть специально личиночными, органами - жабрами и др. Таких личинок называют наядами .

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение - гипоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением - вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение , или голометаморфоз характеризуется прохождением от четырех до пяти стадий - яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки . Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (англ. ) (или Holometabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками . Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни - питание, место обитания и пр.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процессагистолиза задолго до линьки в куколку.

Анаморфоз - одна из двух первичных форм метаморфоза насекомых, возможно, свойственная наиболее примитивному из отрядов насекомых - бессяжковым. При анаморфозе личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов. С развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко распространен умногоножек и других «низших» членистоногих . Следует заметить, что наличие настоящего анаморфоза у бессяжковых неоднократно подвергалось сомнению. Помимо увеличения с линьками числа брюшных сегментов метаморфоз бессяжковых интересен также наличием стадии предимаго .

Первичное превращение , или протоморфоз - второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся ногохвосток, двухвосток , щетинохвосток и поденок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий: субимаго и имаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.

Гиперморфоз - модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде преходной к полному превращению. Характерен для белокрылылок, кокцид и трипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногда ложнокуколкой . Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.

2.Типы личинок . Личинки насекомых с полным превращением имеют червеобразную форму тела. Личинок бабочек называют гусеницами, а личинок пилильщиков - ложногусеницами. Личинки различных отрядов насекомых с полным превращением отличаются следующими признаками. Гусеницы бабочек и ложногусеницы большинства видов пилильщиков в отличие от личинок других насекомых имеют, кроме трех пар грудных ног, брюшные ложные ноги. У гусениц их от двух до пяти пар, у ложногусениц от шести до восьми.

Личинки жуков, кроме личинок долгоносиков и короедов, имеют только грудные ноги (по три пары) и хорошо обособленную голову. У личинок долгоносиков и короедов, как и у личинок перепончатокрылых (пчелы, осы, муравьи), грудных ног нет, но, как у всех других жуков, голова хорошо обособлена. Личинки мух безногие, голова у них обособлена плохо. Унасекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрослых насекомых. Это сходство особенно заметно у личинок-нимф при появлении зачатков крыльев.

У большинства видов насекомых личинки развиваются в течение нескольких недель. Однако у жуков-щелкунов эта фаза продолжается 3 - 4 года, а у хрущей (майский жук и др.) - до 5 лет. Личиночная фаза у всех насекомых вредящая: основные повреждения растениям наносят именно личинки. В начале развития они очень маленькие. Питаясь, личинки растут и по мере роста линяют, сбрасывая хитиновую оболочку, ставшую тесной. Число линек у разных видов насекомых различно. Промежуток между линьками называется возрастом. Так,личинка насекомого , вышедшая из яйца, до первой линьки будет личинкой первого возраста, в период между первой и второй линьками - второго возраста и т. д. Личинки мерных возрастов менее стойки к ядохимикатам, поэтому борьбу с вредными насекомыми лучше проводить в период появления личинок первых возрастов. После последней линьки личинки насекомых с полным превращением окукливаются, затем превращаются во взрослых насекомых. Весь процесс (цикл) развития с фазы яйца и до рослого насекомого называется поколением или генерацией.

Число поколений у разных видов насекомых различное. Одни в течение лета имеют одно поколение, другие развиваются в двух и более поколениях. Например, кольчатый шелкопряд, яблонная моль и яблонный цветоед имеют одно поколение, а тли и крыжовниковый пилильщик - несколько. Число поколений у насекомых зависит от особенностей развития и влияния внешних условий.

У насекомых, которые проходят полный цикл развития, личинки бывают нескольких видов.

Камподеовидные личинки выводятся такими хищными насекомыми, как жужелица и златоглазка. Личинки гиперактивны, обладают темным телом с тремя парами ног.

У гусеницеобразных личинок голова ярко выражена, личинки этого типа имеют три пары грудных ног. Число брюшных ног зависит от вида вредителя. У личинок бабочек их от двух до пяти, у пилильщиков – до восьми.

Червеобразные личинки можно подразделить на три подвида: с обособленной головой и тремя парами грудных ног, с обособленной головой, но без ног и без выраженной головы и ног.

Последней стадией цикла является фаза куколки. На протяжении этой фазы с куколкой происходят удивительные метаморфозы, и у нее появляются все признаки, характерные для взрослого насекомого. Цикл развития, который проходят насекомые, называется генерацией, или поколением. Многие виды дают за сезон только одно поколение, а некоторые виды тлей, бабочек и жуков – до 16–17 поколений.