Колонии муравьев являют собой пример идеальной кооперации: каждый член сообщества выполняет свою задачу в тесном сотрудничестве с остальными, и такое сообщество иногда называют «сверхорганизмом». В исследовании с применением генной инженерии, которое провели эволюционный биолог Даниэль Кронауэр (Daniel Kronauer) из Рокфеллеровского университета в Нью-Йорке (Rockefeller University in New York City) с коллегами, установлено, что социальность муравьев имеет запаховую природу. Вывести линии генетически модифицированных общественных насекомых довольно трудно. Даже если изменить геном отдельной особи, отложенные ею яйца остаются недоразвитыми, потому что и этот процесс требует участия других членов сообщества-рабочих муравьев. Кронауэр обратился к муравьинному виду под названием Ooceraea biroi, или клоны-налетчики. В отличие от других общественных насекомых, в колониях этого вида муравьев нет цариц. Репродукция происходит за счет того, что каждая особь откладывает неоплодотворенные яйца, которые развиваются как клоны в таких же самок. Это значит, что как только модифицируется геном индивидуального муравья, можно ждать генетически модифицированную линию. Для генетической модификации клонов-налетчиков аспиранты Кронауэра и соавторы по статье, выложенной на сервер препринтов по биологии bioRxiv, Уоринг Трайбл (Waring Trible) и Леонора Оливос-Сиснерос (Leonora Olivos-Cisneros) применили метод геномного редактирования CRISPR, который позволяет вносить точные изменения.
Два с лишним года назад ученые выяснили, что яйца, отложенные муравьями, испускают запах, блокирующий откладывание яиц другими взрослыми особями колонии. После этого открытия стала возможна синхронизация производства яиц путем изоляции особей, что позволило получить достаточное для работы количество материала, который был подвергнут генетической модификации, а именно разрушению гена orco, отвечающего за синтез белка в специализированных запахочувствительных нервных клетках муравьиных антенн, одорантных рецепторах. Как отмечает издание Sciencemag.com, у муравьев таких рецепторов больше, чем у кого-либо из насекомых, 350, тогда как, например, у дрозофилы их 46. Поведение и анатомия головного мозга у муравьев с поврежденным геном orco оказались существенно измененными. В частности, молодые трансгенные особи, в отличие от своих обыкновенных сестер, были очень подвижны, но не могли идти по следу других муравьев, что принципиально важно для поддержания целостности колонии и ее слаженной работы. Новости мировой науки вы найдете также на странице нашей программы в газете научного сообщества «Поиск».
Совершенно непонятная тема. По определенным причинам - какая-то даже легкая, потому что многое остается в наших представлениях неизменным уже многие десятки лет и отдельные мотивы кто-то учил в школе. С другой - что-то оригинальное все же открыто, хотя... если область совсем незнакома и все эти букахи под ногами кажутся неразличимым множеством - так какая разница, что там теперь не знают в отличие от того, что не знали вчера? Помимо того - проблема уровня. Люди думают, что знают, на каком языке следует говорить об эволюции. Обычно это знание - тоже научные представления, но сильно устаревшие, лет на сто - которые наконец добрались до "всех" и стали обыденным знанием. В результате, когда говорится то новое, что удалось узнать, это вообще не воспринимается даже как часть ответа - люди-то хотели что-то другое, им мечталось услышать иной ответ.
Ну, прежде всего, насекомые - это, в общем, почти первая группа наземных животных. Точнее, первыми были артроподы, более крупная группа, но большинство артропод - насекомые. Насекомые очень рано заселили сушу и стали крайне разнообразны. Ключевые адаптации - способность к полету, приобретение полного превращения, благодаря которому личинки могут занимать совершенно иные экологические ниши, нежели взрослые, отчего конкуренция взрослых с личинками исчезает. При этом личинки у насекомых с полным превращением имеют зачатки крыльев внутри тела, так что могут пробираться в сплошных субстратах, проще гвооря - жить в плотных, вязких средах и добывать пищу самую разную. Это - то, что в общем и целом понятно, и тут можно видеть пример. Именно пример - когда некоторая задача дается с ответом. Вот есть рассуждения об эволюционных преимуществах, об адаптациях. Вот расшифрованы главные для некой группы адаптации. А в какую цену эти соображения? Как только понимаешь, что насекомые - самая крупная группа животных, что она насчитывает больше видов, чем... ну, почти все остальные - тут и становится понятно6 только что сказанное об адаптациях - крайне важно. Конечно, надо добавить размер, это свойство не только насекомых, но очень важно, надо добавить свойства покровов тела, которые не дают насекомым высыхать, но все равно - вот у нас в руке синдром ключевых признаков, числом не больше, чем пальцев, и вот цена - получилась чудовищно успешная, огромная группа, миллион(ы?) видов, тесная связь с растениями, так что на фоне этого успеха можно обобщенно сказать: да вообще на Земле живут растения и питающиеся ими насекомые, а прочие обитатели - так, фиоритуры, вариации по краям этого разнообразия. Хотя можно и сомневаться. Преимущества полного превращения не касаются насекомых с неполным превращением, а тех тоже очень много. Значит, видимо, успеху группы способствовали и иные какие-то свойства. Конечно, список кандидатов в решающие свойства очень велик - прежде всего все же полет... Но так можно продолжать долго, есть остроумные решения, есть всякие сомнения.
Когда примерно понятно, что для насекомых важно, какие признаки строения обеспечили успех, возникает вопрос примерно "от кого произошли". На современном языке - "кто сестринская группа". Разница не так велика, в целом это вопрос о том, на какой ветви животных, среди кого развилась такая большая и успешная группа. Так что первый узел вопросов - про родственников насекомых в целом. Очень долго на этот вопрос шел традиционный ответ - ну конечно, многоножки. Это прямо совсем близкие родственники насекомым. А куда относятся многоножки вместе с насекомыми? Вот это вопрос, для них родичей найти трудно, хотя в целом ясно - это какие-то членистоногие. Но их же много очень. Пауки? Хм, крайне сомнительно. Раки? Ну не смешите. И что делать? ну, изобретали разные сомнительные и сложные гипотезы, как от каких-то самых этак первичных членистоногих предков... ну почти многощетинковых червей... эдак потихоньку, скрытно... ответвились... а потом доэволюционировались. Конечно, все было не голословно - за каждой точкой стояло множество работ по конкретным признакам, которые объединяют разные группы животных.
И тут трудность. Ну как это объяснять? Обычный человек склонен воспринимать написанное выше в меру своего роста - мол, ну так и думали, как сказано - вот этими расплывчатыми словами, что постепенно. Какая чушь! Читатель очень разумен и готов придумать другие, более удачные теории. И как объяснить, что нет нужды? что игра вообще идет не в это? Игра идет в составление паззла из признаков. Множество самых разных групп просмотрено с огромной подробностью, получены многие сотни и тысячи значений признаков, группы сравниваются при помощи разных математических методов и постепенно, после многих неудач и ошибок, противоречий и сомнительных решений, выясняется, какие же группы в самом деле близки друг другу, а какие связаны лишь поверхностным сходством. О том, что такое на самом деле и что такое поверхностное сходство - спорят столетиями, приводят тонны аргументов, причем каждый аргумент - это исследованные морфологические структуры, открытые новые признаки.
Я это к тому, что трудно даже представить, какой революцией была обоснованная точка зрения, что самые близкие родичи насекомых - ракообразные! Это грохнуло в конце 80-х, и это было революцией - это называли безумием и смешным заблуждением, потом цедили "что-то есть", а теперь это мейнстрим. Называют это Pancrustacea, это название для насекомых плюс ракообразных. Это - перестройка всей системы членистоногих. Там много чего случилось. Оказалось, что шла артроподизация, то есть несколько неродственных групп стали более похожими, чем прежде, и приобрели независимым образом членистые конечности, одна из ветвей - это насекомые и раки, в другой.. в другой - родственные друг другу многоножки и хелицеровые, то есть паукообразные. Это просто с ума сойти, это переворачивает все, чему учили сотню лет, и это уже произошло давно и устоялось.
Branchiopoda
Cephalocarida
Ладно, с многоножками разошлись, второй узел - это отношения "настоящих насекомых" и первичнобескрылых, нескольких небольших во всех отношениях групп, которые весьма близки к насекомым. С ними полной ясности еще нет, там идут затяжные позиционные бои, кто с кем немного ближе. Большинство народу вообще не знает про тех мелких ребят, так что огромное число работ, остроумнейшие доказательства и прочие дела совершенно беспредметны для большинства населения. Энтогнатных выделяют как сестринскую группу к безмышцеусым - ну, кого это волнует? Впрочем, вроде бы, еще не решено - регулярно появляются крупные и авторитетные работы, которые перерешивают решенное. Но важно понять - там игра среди четырех наперстков. Все битвы - кто к кому ближе, но в целом ничего принципиально нового не высказывается, настоящие насекомые сближаются то с одним, то с другими тремя... Ладно, проехали.
Entognatha
Уже приятно, что мы добрались до настоящих насекомых и они еще есть. Многие очень известные группы были разрушены при исследовании молекулярными методами - оказалось, что они не происходят от одного предка, не монофилетичны, и больше таких групп нет. Нету рыб как единого таксона, скажем. И много еще кого разнесли в клочья. А насекомые устояли. Что означает - тщательные молекулярные исследования подтвердили давние морфологические доказательства. Это, я считаю, большой плюс всем нам. И молекулярщикам, и морфологам, и насекомым.
Итак, насекомые, появились примерно 320 млн. лет назад, а точнее первые остатки из раннего карбона. Почему думают, что они - не сборная группа, а произошли один раз от одного общего предка? Помимо второстепенных и косвенных соображений есть главное: крылья. Они устроены у всех по одному плану и из одних склеритов, устройство сложное, если в деталях рассказывать - очень много всяких тонкостей, и вряд ли это одинаково происходило два раза. Такая сложная конструкция, если б возникала два раза - ну обязательно бы провралась в какой-то детали, были бы два типа крыльев, несводимые друг к другу. Но - нет, вроде бы пока ничего такого не обнаружили, хотя крылья самых разных насекомых в последние годы изучают очень внимательно. На этом основании - монофилетичность. Из этого же положения - и загадки, связанные с возникновением полета. По сю пору много разных остроумных гипотез, как же развился полет. Если б были разные переходные формы, было б легче их связывать в ряды, но ничего нет - насекомые появились резко и сразу уже такими. Видимо, что-то ойкнуло и сделались, скорее всего - один раз, но вот как они научились летать, как приобрели крылья... Если б этой загадки не было, были б переходные формы, то что бы было тогда? А тогда бы мы гадали о загадке, от кого насекомые произошли, мы бы не имели монофилетичных насекомых, говорили бы, что они произошли параллельно от разных групп, поделили бы насекомых на несколько стволов... Это была бы совсем другая песня, важно понимать, что и тогда бы были загадки. Мы меняем в наших эволюционных построениях одни загадки на другие. как данные лягут - если чего-то не хватает, в этом месте загадка, но если б хватало - была б другая по той же причине.
Теперь, когда мы верим в единое происхождение насекомых, понять бы, что у них внутри происходило? Кто там от кого произошел? Со школьных лет известна простая схема - сначала были те, что с неполным превращением, вроде кузнечика, а потом те, что с полным, вроде бабочки. Правда, если запустить в это дело руки по локоть, теория рассыпается на диковины. Есть разные виды полного превращения. Кажется, оно возникало несколько раз независимо. Значит, группа насекомых с полным превращением - не монофилетическая, это несколько разных стволов и приблизительно похожими адаптациями. Да и у тех, что с неполным превращением, наблюдаются разные чудеса. Как браться за чудовищное разнообразие насекомых - не очень понятно.
Удачная была мысль поделить их на древнекрылых и новокрылых. За этими названиям стоит обеспеченное огромной массой данных понимание, что стрекозы и поденки - это уж совсем древние ребята, трудно сказать, что делать с остальной массой насекомых, но вот эти два отряда - точно очень древние, древнее прочих. Эта мысль хорошая, но что делать дальше? Разумеется, были сыграны все возможные варианты. Что прочие насекомые близки к стрекозам, а поденки - самые предковые. Наоборот, что к поденкам, а стрекозы- самые первые. Разные промежуточные гипотезы, типа - а был такой, знаете, первичный взрыв, базальная радиация, когда образовывались насекомые, и вот из этого взрыва основные ветви и выползли. Хорошее объяснение, мне очень нравится. В общем, все сочетания есть, смысл простой - поденки и стрекозы древнее прочих, а кто из них совсем древнее - башни доказательств растут примерно с равной скоростью, и пока выбрать не удается. А как выбрать? Стрекозы по массе признаков безумно древние, у них и тип мускулатуры летательной особенный, и вообще устройство крыльев, и глаза, и... Да там не счесть. А поденки? Линек не как у других насекомых, они линяют - взрослыми, так ни у кого нет, из общих соображений это кажется очень примитивным, у них хвостовые нити... В общем, разные линии аргументов ведут к разным выводам, а как найти соединительную планку? Специалист, который разбирается в крыльях, будет решать вопрос одним образом, а специалист по метаморфозу - другим. Можно, конечно, посчитать - в базу данных признаки забить и будет четкий результат. Беда только в том, что данные-то люди забивают, и каким количеством признаков описывать морфоструктуру - не ясно. Что до генетических маркеров - тоже разнобой. Ядерную возьмешь - одна песня, митохондриальную - другая, белки разгонишь - третья. В общем, как всегда. Панацеи нет, никто за нас это дело не решит, так что дальше идти надо.
стрекозы
поденки
Ладно. Прошли узел со стрекозами и поденками. Остались нам новокрылые насекомые, в гигантском их многообразии. Тут - ну, почти все они. Мы столько всего нарешали - а многообразие насекомых стоит перед нами, как непочатое. Его как-то надо делить и понимать. Что у них общего - ясно. У них особенным образом устроено основание крыла, там появляется, грубо говоря, махонькая хитиновая пластиночка, отчего появляется возможность крылья складывать. Вместо того, чтобы ползать, крылья разложив на четыре себя во все стороны, можно их аккуратненько подобрать - и хоть в дырку залезть, хоть в норку. Важнейшая вещь. Примерно как складной зонтик. И вот, теперь надо с ними разбираться. Однако в этом самом месте, когда пришла пора говорить об основной массе - и сказать особенно нечего. Тут все еще споры. Нет четкой концепции, которую можно объяснить в трех словах. Скорее, наоборот - есть небольшие оконца, где хоть что-то прояснилось по сравнению со всем прочим, а вокруг - огромные неизвестные туманности.
Что стало примерно ясно - хотя умные люди об этом догадывались едва не в 70-е, говорили вслух в 90-е, но подтверждено это молекулярными данными и прочим образом обосновано - лишь совсем недавно? Древнейшая группа среди этих оставшихся настоящих насекомых - это всякие прямокрылообразные. Как ни странно, такие специфические ребята, как кузнечики, сверчки, прыгающие, такие специализированные уже по облику и способу движения - это базальная группа, самая древняя. Внутри нее - много отрядов. По сути, это отдельный независимый мир насекомых, они там между собой играют в те же игры, проводят те же эволюционные стратегии, что прочие "миры насекомых". То есть имеется несколько любимых игр, в которые играют животные такого размерного класса, численности и т.п. Ну и какой ствол эволюции оказывается в этой зоне - начинает в те игры играть. Ну, скажем, ясно, что термиты, которые считались отдельным отрядом - это социальные тараканы. То есть довольно примитивный отряд тараканов решил поиграть в социальность - и получился отряд термитов. Как в других мирах - решили перепончатокрылые поиграть в своем мире в социальность, и у них очень получилось.
тараканы
богомолы
термиты
Дальше, оказалось, что богомолы - это, в общем, хищные тараканы. Опять же, если эти весьма примитивные ребята решают создать на своей базе специализированного хищника - получается отряд богомолы. Но даже после углядывания этих понятных теперь отношений среди тех же прямокрылообразных остается много отрядов, которые меж собой... Причем их же открывают. В 2002 году открыт новый отряд насекомых - группа того же ранга, что жуки или бабочки. Назвали его Mantophasmatodea, и эти ребята весьма близки палочникам. Это - хищники, живут в пещерах. Если делать хищника из таракана - будет богомол, если из палочника - Mantophasmatodea. Где-то там, между ними, сидят тоже сравнительно недавно открытые тараканосверчки - отряд Grylloblattodea. Легко видеть, что в этой ветке животных идет довольно свободная перетасовка признаков внутри в целом единого плана. Такое впечатление, что была собрана базовая организация - скажем упрощенно: таракан. А потом оказалось, что ежели на него навесить некие приспособления, то тоже получается хорошо - живет. Некоторые усовершенствования мы понимаем отлично - про тех же богомолов. Во какие лапы, с шипами... все ясно, хищник-засадчик, покровительственная окраска, приспособления к захлопыванию ног, в общем, организация вырисовывается логично. А во что играют тараканосверчки? Пока не очень ясно. И кроме тараканов, там же другая ветка - прыгающие. То есть с самого начала отделились всякие тараканы, рядом - всякие прыгающие и... Еще ясно, что очень примитивными являются веснянки Plecoptera. Но как это все вместе совместить? Они все друг другу кто? Они происходили друг за другом? Друг от друга? Если честно, пока это не ясно, данные указывают то в одну сторону, то в другую. Прибавление в последние годы всяких белковых и молекулярных данных этот вопрос не решило - там тоже пляска, возьмешь одни виды, одни признаки - такой ответ, увеличишь число видов, добавишь еще крупные группы в анализ, возьмешь другие гены - ба, ответ противоположный. А ведь есть еще отряды Zoraptera, Embioptera, Dermaptera. Это все внутри первого рассматриваемого мира, грубо говоря, мира тараканов и кузнечиков. А эти отряды... иногда говорят об их близости. их с веснянками рассматривают вместе... Эмбии, опять же, часто социальны или полусоциальны. Но в целом нет ясности, в какие игры тут играют. Признаки очень различны - у эмбий крылья иногда рассматривают как упрощенные, а иногда - что "так и было", и тогда их выносит далеко от этих групп, а зораптер вообще раньше как сеноедов рассматривали. Так что отряды прыгают по эволюционному дереву насекомых, целые отряды.
тараканосверчки
Mantophasmatodea
кузнечик
кузнечик
сверчок
Zoraptera
Embioptera
Dermaptera
Plecoptera
Это, в свою очередь, хорошо. То есть плохо, что такие крупные группы, как отряды, от исследования к исследованию радикально меняют место на эволюционном дереве. А хорошо - что это отряды. Примерно как рукокрылые, хищные, приматы - такого уровня группы. Хорошо - потому что это значит, что устойчивость системы удалось поднять до отрядов. То есть внутри отрядов уже ясно, какие семейства относятся к отряду, семейства сравнительно устойчивы, сотни, тысячи, десятки тысяч родов хорошо сидят на своих местах, они понятно, куда относятся, и только на уровне отрядов начинается пасьянс - куда удобнее кого положить. Значит, кирпичиком эволюционных построений у насекомых является такая крупная группа, как отряд. И это не случайно - видимо, отряд так и делается. Ведь у птиц, которые изучены не в пример лучше насекомых, то же самое - у них эволюция смотрится и дискутируется на уровне отрядов. Когда оформляют в систему множество всяких существ, поступают (по множеству скрытых причин) так, что семейства оказываются тем уровнем сходства, на которым устойчивость практически максимальна, о семействах спорят меньше всего, но их слишком много, чтобы рассматривать группу, равную классу - птиц, насекомых - через уровень семейства. Слишком дробная картина, необозримая и непонятная. Получается, что уровень отряд как раз подходит - в классе птиц, как и у насекомых, отряды считают первыми десятками - в малых системах по 20, в дробительских системах по 50 - но все равно их "мало". Из таких кирпичей уже можно пытаться собирать целую картину эволюции.
Сеноеды
пухоеды
вши
цикады
кокциды
псиллиды
белокрылки
http://www.pesticidy.ru/ps-content/dictionary/pictures/295_content_page.png ">
тли
Вот так всегда с многообразием. Как ни пытайся сказать ясно - а читатель обязательно завязнет. Запутается, потеряется. потому что ну очень много. Всего много, и самых крупных делений, и самых удаленных планов строения - их много. Приходится работать с большими разнообразиями, а люди не привыкли. Одни говорят, что у нас оперативная память заточена под 5-7 разных штук, а больше нельзя. Другие говорят, что вообще под 3-4, а все свыше - это уже потемки, в которых блуждает не обычный разум, а высший, разум, работающий с символами. На простом языке это выражается "это уже считать надо", то есть делать для памяти зарубки, рисовать иероглифы. просто так это не запоминается. А что делать? мы, между прочим, прошли меньшую часть насекомых, большая - впереди.
Ну ничего, будет проще. Остались разные отряды с полным превращением, у которых малоподвижная личинка, похожая на гусеницу, и подвижное взрослое насекомое. Их пока рассматривают всех вместе, хотя регулярно внутри происходят локальные революции и выясняется, что они все же меж собой ну очень не похожи. И регулярно появляются гипотезы, что следует эти отряды разнести в разные ветви.
Neuroptera
Megaloptera
Rhaphidioptera
Mecoptera
Boreidae
Siphonaptera
Diptera
Diptera
Trichoptera
Lepidoptera
Lepidoptera
Тут надо сказать, что читатель ждет от рассуждений об эволюции всяких "механизмов" и смыслов - для чего и как. Это тоже изучается, когда это возможно. Но при изучении происхождения насекомых разговор обычно совершенно иной. связано это с тем, что легко и что трудно. Доказать какой-то смысл, то есть обосновать эволюционный сценарий, в результате которого обязательно из такого вот устройства должно получаться другое - крайне трудно. Там даже гипотезы порождать затруднительно, а уж обосновывать их - совсем гиблое дело. Это бывает редко, и вскоре опровергается. К сожалению, можно сказать - кажется, в последние годы эволюционная сценаристика не в почете, востребованы более объективированные методы исследований. А что легко? а легко взять и записать в базе данных, у кого какая структура есть. То есть это очень трудно, но это большая вменяемая работа, для квалифицированного исследователя, которую понятно, как делать. Не фантазии какие-то. С появлением методов компьютерного анализа данных программы очень легко выдают дерево, как экономно представить процесс преобразований одной организации насекомого в другую. Значит, основой всего будет представления об экономии, о кратчайшем пути эволюции с помощью минимальных изменений. Если есть основания полагать, что изменения были не минимальны, а вот такие вот - пожалуйста, можно это доказать и нарисовать непрямой путь, но - нужны доказательства. В отсутствие всех прочих соображений по умолчанию считается, что одна структура переходила в другую самым простым путем. Так что есть базы данных с признаками, а это - особый морфологический язык, который надо долго учить, простым читателям он совершенно непонятен; а кроме баз данных - филогенетические гипотезы в виде деревьев, где к веткам приписаны названия групп, тоже обычно незнакомых. Это и есть результат многодесятилетних исследований с помощью самых передовых технологий.
И дальше не легче. Доказательств накоплены целые монографии, и получается, что прежние системы мух и жуков - неверны. В мухах сомнения касаются не всем известных высших мух, это явно одна ветка, а - "длинноусых двукрылых", в просторечии - "комаров" - там несколько ветвей. Кто с кем близок - спорят специалисты, там отряд разрушается до его составных кирпичиков-семейств и диптерологи рисуют все новые схемы филогении внутри отряда. То же среди жуков. Отряд в целом явно монофилетичен, это хороший кирпич, одна из вершинных (хотя в то же время и древних) групп насекомых. Но внутри отряда ясности маловато, берут разные признаки - и по каждому получаются свои деревья. И, в общем, почти та же история еще с одним "миром" на вершине дерева насекомых - с перепончатокрылыми. Есть сравнительно понятные участки, но множество семейств внутри отряда пока не имеют твердого места.
Diptera Nematocera
Tipulidae
culicidae
Phlebotomidae
Psychodidae
Simuliidae
Coleoptera
Archostemata
Adephaga
Polyphaga
Верхние отряды на дереве насекомых перекладывают то так, то эдак. То жуков сближают с нейроптероидами, то с мухами и бабочками. Целые отряды пляшут, втискиваясь в разные места - веерокрылые то становятся семейством жуков, то попадают внутрь двукрылых. Собственно, уже этот факт говорит, что нет панацеи. Вопрос о веерокрылых не ясен с 19 века, об него сломали зубы морфологи самых разных специализаций, и когда применили молекулярные методы - пошел тот же разнобой. Но вроде бы, если отбросить морфологические сомнения и верить только последним работам по молекулярке, веерокрылые - все же близки к двукрылым, а жуки - сестринская группа ко всем бабочкам, ручейникам, двукрылым... вот только скорпионницы и блохи, так долго располагавшиеся рядом с двукрылыми, упрыгали в другую ветку к нейроптера. И тут бы произнести что-то про недостойные молекулярные методы, которые разрушают честную работу морфологов, но - еще более последние молекулярные работы опять, как уже было 3697 раз, возвращают веерокрылых к жукам.
перепончатокрылые
В общем, если посмотреть, внедрение кладистических и молекулярных методов принесло не очень большую новизну. Пожалуй, большинство проблемных узлов и принятых сейчас решений были и 30-ю годами ранее известны. Но вот число аргументов возросло очень заметно. Если прежде спор шел посредством обращения всего к одному признаку - одни считали его важным и кого-то разделяли, а другие говорили, что это ерунда, в другом месте этот признак почти ничего не значит и надо наплевать и забыть, а разделять группы на таком основании нельзя - то теперь добавилось по тысяче новых признаков, каждая точка зрения получила значительное подкрепление... к сожалению, во многих случаях решение осталось тем же ("а фиг его знает"). но все же, все же - в некоторых интересных местах тянитолкай споров об эволюции сдвинулся с места и кое-что стало значительно более очевидным и ясным.
Другое дело, что есть ощущение - все это продвижение, множество открытий, появление в огромном многообразии самого крупного на Земле класса живых существ больших островов ясности по поводу взаимного соотношения и происхождения - не отвечает на какие-то вопросы, которые читатели хотели бы задать по поводу эволюции. Эволюция стала яснее профессионалам, которые знают, как ставятся вопросы в этой области. При изучении эволюции насекомых говорят - об этом. О том, могло ли дважды произойти такое вот устройство складывания крыла или спермиевый насос. Или состав пигментов в глазках у личинок, или устройство тех глазков. Это - область, где возможны доказательные суждения. А вокруг - множество интересных вопросов, но по ним нет возможности доказательных суждений, и потому профессионалы туда не заглядывают.
Биологический прогресс:
- увеличение количества особей,
- расширение ,
- увеличение количества подчиненных систематических единиц (например, внутри класса увеличивается количество отрядов).
Пример: крысы, тараканы, кошки.
Биологический регресс:
- уменьшение количества особей,
- сужение ареала,
- уменьшение количества подчиненных сис-единиц.
Примеры: киты, слоны, гепарды.
Способы достижения биологического прогресса
Ароморфоз:
- крупное изменение (в тестах выбираем изменение ; например, между "что-то у лягушек", "что-то у млекопитающих" и "что-то у растений" выбираем последнее, потому что растения – это самая крупная сис-единица из трех представленных)
- изменение, полезное в различных условиях
- приводит к возникновению крупных сис-единиц (типов, классов)
Идиоадаптация:
- небольшое изменение (в тестах выбираем изменение самой маленькой сис-единицы)
- полезное только в одних определенных условиях
- приводит к появлению небольших сис-единиц (видов, родов)
Выберите один, наиболее правильный вариант. Эволюция покрытосеменных растений по пути приспособления к опылению насекомыми – это пример
1) ароморфоза
2) дегенерации
3) идиоадаптации
4) биологического регресса
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Ластообразные конечности китов и дельфинов - это пример
1) идиоадаптации
2) дегенерации
3) ароморфоза
4) конвергенции
Ответ
1. Выберите из текста три предложения, которые описывают ароморфозы в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Эволюционные преобразования ведут к морфо-физиологическому прогрессу. (2) Такие преобразования дают организмам новые возможности для освоения внешней среды с изменчивыми условиями жизни. (3) Например выход растений на сушу сопровождался появлением механических, проводящих, покровных тканей. (4) Адаптации, которые не связаны с радикальной перестройкой организма способствуют в эволюции освоению узких экологических ниш. (5) Например, у водных -цветковых растений слабо развита механическая ткань. (6) В листьях мхов имеются мертвые клетки для накопления воды.
Ответ
2. Выберите три предложения, которые верно характеризуют ароморфозы в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Ароморфоз - путь эволюции, для которого характерны мелкие адаптации. (2) В результате ароморфоза формируются новые виды в пределах одной группы. (3) Благодаря эволюционным изменениям организмы осваивают новые среды обитания. (4) В результате ароморфоза произошёл выход животных на сушу. (5) К ароморфозам также относят формирование приспособлений к жизни на дне моря у камбалы и ската. (6) Они имеют уплощённую форму тела и окраску под цвет грунта. (7) Результатом ароморфоза служит формирование крупного таксона.
Ответ
3. Выберите три предложения, в которых охарактеризованы ароморфозы. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Появление новых признаков у организмов в процессе эволюции привело к освоению новой среды обитания, например обеспечило выход организмов на сушу. (2) Другие эволюционные изменения привели к повышению приспособленности организмов к конкретным условиям среды. (3) Появление лёгких и рычажных конечностей позволило земноводным освоить наземные биоценозы. (4) У земноводных сформировались приспособления к жизни в различных условиях: в прудах, реках, лиственных лесах. (5) Внутреннее оплодотворение, формирование яйца с запасом питательных веществ и зародышевыми оболочками позволили пресмыкающимся размножаться на суше. (6) У черепах сформировался костный панцирь, покрытый роговыми пластинами, который служит средством защиты.
Ответ
4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания ароморфозов в эволюции животных. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Популяция является элементарной единицей эволюции. (2) В генофондах предковых групп закреплялись признаки, способствующие усложнению организации. (3) Изменение генофонда популяции может быть обусловлено конвергенцией. (4) Возникновение воздушного дыхания с помощью трахей или лёгочных мешков позволило членистоногим освоить сушу. (5) Разнообразие ротовых аппаратов позволяет насекомым питаться различной пищей, что ведёт к увеличению их численности. (6) Перестройки общего уровня организации, такие как теплокровность и живорождение, дали возможность животным освоить новые природные условия жизни.
Ответ
5. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания ароморфозов. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Эволюция птиц сопровождалась крупными изменениями в строении, существенно повышающими их уровень организации. (2) Наличие оперения, четырехкамерное сердце и теплокровность позволили им расселиться повсеместно на Земле. (3) Многие птицы приспособились к разным условиям обитания. (4) У водоплавающих птиц выделяется секрет копчиковой железы, которые делает перо ненамокаемым и сохраняет тепло в теле. (5) Плавательная перепонка между пальцами и особая форма клюва помогают им плавать и добывать пищу в воде. (6) Хорошо развитые полушария переднего мозга и мозжечок обуславливают сложное поведение птиц, заботу о потомстве и координацию сложных движений.
Ответ
1. Установите соответствие между преобразованием и направлением органической эволюции: 1) Идиоадаптация, 2) Ароморфоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Появление семени
Б) Крупные, яркоокрашенные цветки
В) Двойное оплодотворение
Г) Приспособление к фотосинтезу
Д) Развитие воздушных полостей в плодах
Ответ
2. Установите соответствие между признаком птиц и направлением эволюции, в результате которого этот признак сформировался: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация
А) четырёхкамерное сердце
Б) окраска оперения
В) теплокровность
Г) наличие перьевого покрова
Д) ласты у пингвинов
Е) длинный клюв у птиц болот
Ответ
3. Установите соответствие между характером приспособления и направлением органической эволюции: 1) Ароморфоз, 2) Идиоадаптация. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Роющие лапы крота
Б) Редукция пальцев на ногах копытных
В) Возникновение полового размножения
Г) Появление шерсти у млекопитающих
Д) Развитие плотной кутикулы на листьях растений, обитающих в пустыне
Е) Мимикрия у насекомых
Ответ
4. Установите соответствие между примерами и путями достижения биологического прогресса в эволюции: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) цветок и плод у покрытосеменных растений
Б) наличие плавательных перепонок у водоплавающих птиц
В) четырехкамерное сердце у птиц
Г) колючки у кактуса
Д) обтекаемая форма тела кита
Е) двойное оплодотворение у цветковых растений
Ответ
5. Установите соответствие между примерами и путями достижения биологического прогресса в эволюции: 1) идиоадаптация, 2) ароморфоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соотвествующем буквам.
А) обтекаемая форма тела рыб
Б) появление анального отверстия у человеческой аскариды
В) триплоидный эндосперм семени цветковых растений
Г) широкие роющие конечности медведки
Д) различные типы цветков покрытосеменных, приспособленные к опылению ветром, насекомыми
Е) длинный корень верблюжьей колючки
Ответ
6ф. Установите соответствие между примером и путём эволюции органического мира, который он иллюстрирует: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) альвеолярные лёгкие у млекопитающих
Б) уменьшение количества пальцев у лошадей
В) мелкие цветки в соцветии одуванчика
Г) двойное оплодотворение у цветковых растений
Д) восковой налёт на хвоинках у голосеменных
Е) узкие длинные крылья у ласточек и стрижей
Ответ
7ф. Установите соответствие между примером биологического прогресса и путём его достижения: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) возникновение приспособлений у придонных рыб к среде обитания
Б) появление зародышевых оболочек в яйце у пресмыкающихся
В) вскармливание потомства молоком у млекопитающих
Г) появление нервной сети у кишечнополостных
Д) формирование у вьюрков многообразных по форме клювов
Е) преобразование передних конечностей в ласты у китообразных
Ответ
8ф. Установите соответствие между примерами и путями эволюции, которые этими примерами иллюстрируются: 1) ароморфозы, 2) идиоадаптации. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образование нектарников в цветках липы
Б) формирование длинных крыльев у стрижей
В) возникновение многоклеточности у животных
Г) цветение ветроопыляемых растений до распускания листьев
Д) возникновение цветка у покрытосеменных растений
Е) развитие разнообразных ротовых аппаратов у насекомых
Ответ
9ф. Установите соответствие между примерами приспособленности организмов и путями эволюции, которые этими примерами иллюстрируются: 1) ароморфозы, 2) идиоадаптации. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) лёгочное дыхание у земноводных
Б) наличие нектара в цветке
В) появление фотосинтеза
Г) формирование многоклеточности
Д) плоская форма тела придонных рыб
Е) покровительственная окраска насекомых
Ответ
ФОРМИРУЕМ 10:
1) трехкамерное сердце амфибий
2) хобот слона
3) внутреннее оплодотворение рептилий
Выберите один, наиболее правильный вариант. К появлению каких систематических групп приводят изменения в организации видов животных и растений путем идиоадаптаций
1) царств
2) семейств
3) типов
4) классов
Ответ
1. Установите соответствие между видом организмов и направлением эволюции, которое для него характерно: 1) биологический прогресс, 2) биологический регресс. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) крыса серая
Б) снежный барс
В) амурский тигр
Г) пырей ползучий
Д) лошадь Пржевальского
Е) одуванчик обыкновенный
Ответ
2. Установите соответствие между видом организмов и направлением эволюции, которое для него характерно: 1) биологический прогресс, 2) биологический регресс. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) рыжий таракан
Б) мышь полевая
В) сизый голубь
Г) латимерия
Д) секвойя
Ответ
3. Установите соответствие между видом организмов и направление эволюции, по которому в настоящее время происходит его развитие: 1) биологический прогресс, 2) биологический регресс
А) одуванчик обыкновенный
Б) домовая мышь
В) латимерия
Г) лотос ореховидный
Д) утконос
Е) заяц-русак
Ответ
4. Установите соответствие между организмом и направлением эволюции, по которому в настоящее время происходит его развитие: 1) биологический прогресс, 2) биологический регресс. Напишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) розовый пеликан
Б) дождевой червь
В) домовая мышь
Г) комнатная муха
Д) уссурийский тигр
Ответ
5. Установите соответствие между видом организмов и направлением эволюции,по которому в настоящее время происходит его развитие: 1) биологический регресс, 2) биологический прогресс. Запишите в ответе цифры в порядке, соответствующем буквам.
А) латимерия
Б) заяц-русак
В) серая крыса
Г) австралийская ехидна
Д) выхухоль
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Разнообразие какой систематической группы формировалось путем идиоадаптации
1) типа членистоногих
2) отряда грызунов
3) класса земноводных
4) царства животных
Ответ
Ответ
2. Выберите три варианта. Примером общей дегенерации служит
1) утрата органов пищеварения у ленточных червей
2) редукция хорды у асцидии в связи с сидячим образом жизни
3) отсутствие задних конечностей у кита
4) короткий волосяной покров у крота
5) редукция органов чувств у бычьего цепня
6) отсутствие зубов у усатых китов
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какая систематическая группа животных формируется в результате крупных ароморфозов?
1) вид
2) класс
3) семейство
4) род
Ответ
Ответ
Ответ
2. Установите соответствие между примерами и путями достижения биологического прогресса в эволюции: 1) общая дегенерация, 2) ароморфоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) наличие плотной кутикулы у человеческой аскариды
Б) расположение на головном конце тела присосок у бычьего цепня
В) развитие семян у голосеменных растений
Г) появление тканей и органов у наземных растений
Д) формирование альвеолярных легких у млекопитающих
Е) наличие цветка, плода у покрытосеменных растений
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Переход наземных видов высших растений в водную среду обитания в процессе их эволюции - это
1) ароморфоз
2) дегенерация
3) идиоадаптация
4) биологический регресс
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Появление большого разнообразия видов насекомых на Земле – следствие развития их по пути
1) ароморфоза
2) дегенерации
3) биологического регресса
4) идиоадаптации
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Идиоадаптация приводит к возникновению новых систематических категорий
1) царств
2) типов
3) классов
4) родов
Ответ
1. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания идиоадаптаций. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Самый многочисленный надкласс современных хордовых животных – рыбы. (2) В процессе эволюции они приобрели множество частных приспособлений к жизни в гидросфере Земли. (3) У рыб глубоководных сообществ имеются биолюминесценция и приспособление к обитанию в условиях высокого давления. (4) Многие придонные рыбы, такие как скаты, камбылы и палтусы, имеют плоскую форму тела. (5) С появлением челюстей у их древних предков – бесчелюстных рыб существенно повысился уровень первых древних позвоночных. (6) Первые челюстные рыбы появились в конце ордовика и получили большое распространение в девоне, который назвали «эпохой рыб».
Ответ
2. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых охарактеризованы идиоадаптации. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Покрытосеменные наиболее распространённая группа растений. (2) У них появились генеративные органы – цветки и плоды. (3) Цветки и плоды обеспечили опыление и распространение этих растений. (4) Цветки могут иметь яркую окраску, содержать нектар, что обеспечивает привлечение насекомых-опылителей. (5) Ветроопыляемые растения имеют невзрачный редуцированный околоцветник. (6) Их тычинки на длинных тычиночных нитях выставлены из околоцветника, что обеспечивает перенос пыльцы ветром.
Ответ
Ответ
4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых охарактеризованы идиоадаптации. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Прогрессивные признаки ведут к повышению уровня организации, позволяя растениям освоить новую среду обитания. (2) У водных обитателей в стеблях хорошо развита воздухоносная ткань. (3) Ветроопыляемые растения зацветают ранней весной, до появления листьев. (4) Выход растений на сушу сопровождался образованием покровных и механических тканей. (5) Наличие крылышек, зацепок, сочного яркого околоплодника обеспечило разные способы распространения семян. (6) Макроэволюция обусловила формирование отделов и классов растений.
Ответ
5. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания идиоадаптаций. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) В процессе эволюции у позвоночных животных произошли крупные, принципиально новые изменения в строении организма, существенно повышающие общий уровень их организации. (2) Четырехкамерное сердце и теплокровность, хорошо развитые отделы головного мозга позволили млекопитающими и птицам расселиться повсеместно на земном шаре. (3) У водных животных сформировались видоизмененные в ласты конечности, кожное сало препятствует намоканию покровов тела в воде. (4) Альвеолярные легкие млекопитающих способствуют обогащению крови кислородом и вырабатыванию большого количества энергии, необходимой для активной жизни. (5) Иногда в процессе эволюции может появиться крайняя степень приспособленности организма к очень ограниченным условиям обитания - специализация. (6) Например, сумчатое животное коала питается только листьями нескольких видов эвкалипта.
Ответ
1. Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, примеры, приведенные в списке.
1) биологический прогресс
2) общая дегенерация
3) появление четырехкамерного сердца у млекопитающих
4) конвергенция
5) обитание в океане рыбы латимерии
6) биологический регресс
Ответ
2. Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, примеры, приведенные в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) биологический прогресс
2) наличие перепончатых конечностей у водоплавающих птиц
3) наличие теплокровности у хордовых животных
4) ароморфоз
5) дивергенция
6) биологический регресс
Ответ
Ответ
Ответ
1. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие примеры иллюстрируют достижение биологического прогресса у растений путем ароморфозов?
1) наличие двойного оплодотворения
2) образование корней у папоротниковидных
3) снижение испарения путем образования воскового налета на листьях
4) усиление опушенности листьев у покрытосеменных растений
5) образование плодов с семенами у покрытосеменных растений
6) сокращение срока вегетации у растений, произрастающих в суровом климате
Ответ
2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?
1) наличие млечных желез у млекопитающих
2) образование корнеплода у моркови
3) возникновение полового процесса у организмов
4) возникновение процесса фотосинтеза
5) отсутствие пищеварительной системы у бычьего цепня
6) наличие плавательных перепонок конечностей у водоплавающих птиц
Ответ
3. Выберите три варианта. Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?
1) образование корнеплодов у моркови
2) образование прицепок у плода репейника
3) образование клубней у картофеля
4) появление проводящей ткани у растений
5) появление плода у покрытосеменных
6) появление семени у голосеменных
Ответ
4. Выберите три варианта. Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?
1) утрата конечностей у китов
2) усложнение головного мозга у млекопитающих
3) появление второго круга кровообращения у земноводных
4) предостерегающая окраска божьей коровки
5) развитие двустворчатой раковины у беззубки
6) появление у кольчатых червей брюшной нервной цепочки
Ответ
5. Выберите три варианта. Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?
1) самозатачивающиеся резцы у грызунов
2) листовидная форма тела у печеночного сосальщика
3) стрекательные клетки у гидры
4) членистые конечности насекомых
5) внутреннее оплодотворение у пресмыкающихся
6) узловая нервная система у кольчатых червей
Ответ
6. Выберите три варианта. Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?
1) появление хлорофилла в клетках
2) размножение пырея частями корневища
3) возникновение способности к фотосинтезу
4) появление многоклеточности у водорослей
5) удлинение главного корня у верблюжьей колючки
6) появление сочной мякоти в плодах земляники
Ответ
Ответ
8. Выберите три варианта. Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?
1) листья-иголки у хвойных
2) млечные железы у млекопитающих
3) корнеплоды у свеклы
4) половое размножение
5) ткани у растений
6) стебель соломина у злаков
Ответ
Ответ
Выберите три варианта. К чему привели идиоадаптации в классе Птицы?
1) общему подъёму организации
2) увеличению числа популяций и видов
3) широкому распространению
4) упрощению организации
5) возникновению частных приспособлений к условиям среды
6) понижению плодовитости
Ответ
1. Установите соответствие между признаком и путем достижения организмами биологического прогресса в эволюции: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) мелкие эволюционные изменения
Б) образование типов и классов животных
В) частные приспособления к среде обитания
Г) общий подъем организации
Д) усиление узкой специализации
Ответ
2. Установите соответствие между характеристиками и путями достижения биологического прогресса: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) частные приспособления к условиям жизни
Б) возникновение классов животных
В) образование родов внутри семейств
Г) повышение уровня организации организмов
Д) возникновение отделов растений
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Примерами идиоадаптации является:
1) Четырехкамерное сердце
2) Форма клюва вьюрков
3) Трёхслойный зародышевый мешок
4) Короткий срок вегетации растений
5) Внутреннее оплодотворение
6) Сильное опушение листьев
Ответ
Ниже приведен перечень терминов. Все они, кроме двух, используются в эволюционной теории. Запишите номера этих двух.
1) идиоадаптация
2) дивергенция
3) дигетерозигота
4) ароморфоз
5) гибридизация
Ответ
Установите соответствие между признаком животного и путем эволюции: 1) морфофизиологический прогресс, 2) морфофизиологический регресс. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) трахейное дыхание
Б) трехкамерное сердце у земноводных
В) редукция хвоста и хорды у взрослой асцидии
Г) редукция конечностей у морских желудей
Д) редукция органов зрения и равновесия у ленточных червей
Е) теплокровность у птиц
Ответ
Проанализируйте таблицу «Направления эволюционного процесса». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Запишите выбранные цифры, в порядке, соответствующем буквам.
1) упрощение организации
2) уменьшение численности
3) вымирание видов
4) численность особей не изменяется
5) уменьшение числа видов, подвидов, популяций или их вымирание
6) повышение уровня организации
7) образование новых классов, типов, отделов
8) увеличение численности
Ответ
1. Установите соответствие между признаком растения и путем эволюционного процесса: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация, 3) дегенерация. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) появление фотосинтеза
Б) утрата корней, хлорофилла и листьев у раффлезии
В) появление псилофитов
Г) приспособленность к опылению мухами
Д) появление корнеплода у моркови
Е) появление плодов
Ответ
2. Установите соответствие между эволюционными изменениями и главными путями эволюции: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация, 3) общая дегенерация. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) появление цветка
Б) образование органов и тканей у растений
В) появление термофильных бактерий
Г) атрофия корней и листьев у повилики
Д) специализация некоторых растений к определенным опылителям
Е) утрата ленточными червями пищеварительной системы
Ответ
Ответ
4. Установите соответствие между примерами и путями достижения биологического прогресса: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация, 3) общая дегенерация. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) перепонки между пальцами у водоплавающих птиц
Б) многоклеточность
В) фотосинтез
Г) ласты у дельфина
Д) длинная шея у жирафа
Е) редукция нервной системы и органов чувств у свиного цепня
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Биологический прогресс характеризуется
1) увеличением количества популяций и подвидов
2) повышением приспособленности к условиям среды
3) сужением ареалов
4) увеличением числа особей
5) редукцией органов
6) популяционными волнами
Ответ
Установите соответствие между характеристиками и направлениями эволюции: 1) биологический прогресс, 2) биологический регресс. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сокращение ареала
Б) высокая численность вида
В) узкая специализация
Г) ареал вида расширяется
Д) многочисленные систематические группы
Е) хорошая адаптация к условиям среды
Ответ
Ответ
Ответ
Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания биологического регресса в эволюции амурского тигра. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Амурский тигр занесён в Красную книгу, поскольку его численность сокращается. (2) Он обитает в лесах Дальнего Востока, имеет небольшой раздробленный ареал. (3) Особи этого вида имеют красивую шерсть, из-за чего длительное время являлись объектом охоты. (4) Снижение численности привело к снижению рождаемости и повышению смертности амурского тигра. (5) Питается копытными животными и другими крупными травоядными. (6) Амурский тигр - родственный вид бенгальскому тигру.
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
- Гиляров М.C. 1942. О причинах дивергентной эволюции обитающих в почве личинок щелкунов//Докл. АН СССР 36, 8: 268-270.
- Гиляров М.C. 1944. О функциональном значении симметрии организмов//Зоол. журн. 23, 5: 213-215.
- Гиляров М.C. 1948. Значение почвы как среды в филогенезе наземных позвоночных//Докл. АН СССР 60, 2: 293-296.
- Гиляров М.C. 1949. Особенности почвы как среды обитания и её значение в эволюции насекомых. М.: 1-273.
- Гиляров М.C. 1958. Эволюция способов оплодотворения наземных членистоногих//Зоол. журн. 37, 5: 707-737.
- Гиляров М.C. 1966. Эволюция насекомых при переходе к пассивному расселению и принцип обратной связи в филогенетическом развитии//Зоол. журн. 43, 1: 3-23.
- Гиляров М.C. 1970а. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: 1-276.
- Гиляров М.C. 1970б. Закономерности и направления филогенеза//Журн. общ. биол. 21: 179-188.
- Зенкевич Л.А. 1944. Очерки по эволюции двигательного аппарата животных//Журн. общ. биол. 4, 3: 129-171.
- Коштоянц X.С. 1950. Основы сравнительной физиологии. М.; Л., 1: 1-523.
- Северцов A.H. 1989. Морфологические закономерности эволюции. М.: 1-610.
- Сергеев А.М. 1943. Эволюция эмбриональных приспособлений рептилий. М.
- Шмальгаузен И.И. 1940. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: 1-272.
- Шмальгаузен И.И. 1964. Происхождение наземных позвоночных. М.
- Anderson D.Т. 1972. The development of Hemimetabola. Ibidem. Holometabola//Developmental Systems, Insects. London; New York, 1: 95-241.
- Beams H.A., Tahmisian T.N., Devine R.L. 1955. J. Biophys. Biochem. Cytol. 1: 147-211 -cited after M.Rockstein (ed.). Physiology of Insecta. New York; London, 3: 189-258.
- Berkaloff A. 1960. Contribution à l’etude des tubes de Malpighi et de l’excrétion chez les insects//Ann. Sci. Nat. 12-me série 2: 871-947.
- Blum H.F. 1955. Times arrow and evolution. Princeton Univ. Press: 1-256.
- Brundin L. 1968. Application of phylogenetic principles in systematics and evolutionary theory//Current problems of lower vertebrate phylogeny: Nobel Symp. 4. Stockholm: 473-495.
- Foxon G.E.H. 1935. Some functional considerations in the origin and evolution of Arthropoda//Biologia Generalis 11, 2: 107-121.
- Gilmour D. 1961. The biochemistry of insects. New York: 1-343.
- Jura Cz. 1972. Development of Apterygota insects//Developmental Systems, Insects. London; New York, 1: 49-94.
- Ludwig D., Anderson J.M. 1942. Effect of different humidities at various temperatures on the early development of four Saturniid moths//Ecology 23: 259-274.
- Mayr E. 1965. Selektion und die gerichtete Evolution//Naturwissenschaften 52, 8: 173-180.
- Needham J. 1931. Chemical embryology. Cambridge Univ. Press, 1-3.
- Pantin C.F.A. 1951. Organic design//Advancement of Science 8: 138-150.
- Prosser L., Brown Fr.A. 1962. Comparative Animal Physiology. London.
- Remane A., Storch V., Welsch U. 1974. Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Jena, 2: 1-492.
- Rensch B. 1954. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Stuttgart, 2: 1-417.
- Rhodin J. 1954. Correlation of ultrastructure organization and function in normal and experimentally changed proximal cell of the mouse kidney. Stockholm: 1-62.
- Schliwa W. 1965. Vergleichend anatomisch-histologische Untersuchungen über die Spermatophorenbildung bei Collembolen (mit Berucksichtigung der Dipluren und Oribatiden)//Zool. Jahrbucher fur Anatomie 82: 445-520.
- Tuxen S.L. (ed.) 1970. Taxonomist’s glossary of genitalia of insects. Copenhagen: 1-359.
Эволюция морфологических структур, в отличие от экологической эволюции, относительно хорошо документирована. Все морфологические признаки легко распознаются и их можно сравнивать как на современном материале, так и по ископаемым остаткам. Однако даже морфологическая эволюция во многом является предметом спора.
Экологическая же эволюция может быть представлена только как цепь более или менее спекулятивных догадок. Об образе жизни вымерших форм можно все же в какой–то мере судить по их морфологии, так как сходный образ жизни приводит к появлению относительно сходных жизненных форм.
В конце учебника по экологии насекомых целесообразно привести некоторые соображения об экологической эволюции насекомых, чтобы подвести итог всему сказанному выше и дать экологический портрет класса насекомых в динамике.
Одна из основных тенденций эволюции животного мира – переход от первичного для всего живого водного образа жизни к наземному, а для ряда групп – также и завоевание воздушной среды. У насекомых первый этап связан с появлением трахейной системы, а второй – крыльев.
1. Предки насекомых и их местобитание
Наиболее ранние остатки древних, вероятно способных к полету крылатых насекомых датируются концом нижнего карбона(А.П. Расницын, 1980). Первичнобескрылые же насекомые, к которым по современной классификации относятся только отряды Archaeognatha и Thysanura, а также вымершие Monura, описаны из отложений верхнего карбона. Правда, в девонских отложениях найдены остатки членистоногого, которое может принадлежать к Archaeognatha.
У всех насекомых отсутствуют постоянные
в течение всего цикла развития жабры,
и дыхание осуществляется, за редкими
исключениями, через трахейную систему.
У водных личинок и куколок последняя
может быть закрытой, и они дышат с
помощью жабер. Следовательно, предками
всех насекомых, скорее всего, были
наземные членистоногие с приспособленной
к дыханию в воздухе трахейной системой
.
Таким образом, между предковой формой,
вышедшей из воды, и крылатыми насекомыми
должен быть значительный интервал
времени, за который образовалась
трахейная система и появились крылья.
Вопрос об облике предков насекомых представляется спорным. В настоящее время наиболее распространены две гипотезы. Согласно одной из них предками насекомых были древние многоножки, а другой – ракообразноподобные предки (но не обязательно ракообразные!). Важное для представления об экологической эволюции насекомых, отличие первой гипотезы от второй заключается в различной исходной форме тела, а следовательно, разном исходном образе жизни. Длинное, легко изгибающееся тело многоножек дает преимущества при обитании в растительном мусоре или в ходах, уже сделанных другими животными. Более же короткое и компактное тело ракообразноподобных членистоногих приспособлено к открытой жизни в воде или на поверхности суши и лишь к временному использованию укрытий.
Представления о "многоножкообразных" предках насекомых очень широко распространены (М.С.Гиляров, 1949;V.Graber, 1891) и имеют солидную морфологическую основу.
Нам
представляется уместным напомнить
читателю геологические эры и периоды.
К палеозойской эре относятся периоды:
кембрий, ордовик, силур, девон, карбон,
пермь. К следующей за ней мезозойской
– триас, юра, мел. К кайнозойской:
палеоген, неоген, четвертичный
(современный) периоды.
Однако в более поздних работах показано, что многоножки и три близких к ним отряда энтогнатных первичнобескрылых (Protura, Diplura, Collembola) существенно отличаются от насекомых, во-первых, тем, что у первых протоцеребрум сдвинут в отношении других отделов мозга назад, а у насекомых сохраняется в переднем, т.е. в примитивном положении (А.П. Расницын, 1976). Во-вторых, метатрохофоральные начальные стадии онтогенеза у этих групп принципиально различны (О.А.Мельников, 1974), что указывает на дивергенцию их предков еще во время обитания в воде.
Согласно другой гипотезе предками насекомых были древние ракообразноподобные формы (R.Snodgrass, 1956; A.G.Sharov, 1966). Перечислим основные признаки, общие у ракообразных и насекомых: во-первых, это сравнительно короткое и компактное тело, во-вторых, наличие отдельных грудного и брюшного отделов, что отсутствует у многоножек. Грудной отдел несет ходильные или плавательные конечности, брюшко же само может участвовать в плавании. Подгибание и распрямление брюшка приводит к резкому скачкообразному продвижению в воде. В-третьих, это округлое или слегка сплюснутое с боков тело. Такая конфигурация тела создает максимальные возможности для прыжка в воде с помощью резких движений брюшка. Подобным же образом ударяя брюшком о субстрат, прыгают и современные наземные Archeognatha, по–видимому, наиболее близкие к предкам всех насекомых. В–четвертых, это мандибулы, приспособленные к пережевыванию разнообразной пищи. Для ракообразных типична миксофагия, включающая питание отмершими растительными и животными остатками, а также иногда использование в пищу живых растений и животных.
Все эти признаки являются отличной предпосылкой для выхода на сушу. Действительно, среди ракообразных многие группы обитают практически все время на суше около воды (некоторые бокоплавы и крабы) или становятся полностью сухопутными (мокрицы).
Несомненно, что предки насекомых, а, может быть, уже сформировавшиеся древнейшие насекомые вышли из воды на берег моря. Однако морской берег может быть разных типов. Первый тип – вязкий берег, складывающийся из ила и песка. Здесь благодаря мелководью, далеко уходящему в море, волны гаснут, не доходя до берега. В начале палеозоя такие мелководья должны были быть очень широко распространены, так как отсутствие развитого растительного покрова суши приводило к ее мощной водной эрозии и селевым стокам вдоль побережья. На мелководье и по его краям возникали насыщенные органикой скопления водорослей и бактерий – так называемые "маты", на поверхности которых шел интенсивный фотосинтез. Именно в таких местах в конце силура появились первые высшие растения.
Второй тип – песчаный или каменистый пляж, который в штормовую погоду накрывается волнами. Такое возможно при условии, что недалеко от берега достаточно глубоко. Условия для жизни на пляже очень суровы и требуют специальных приспособлений, чтобы животное не сносило волной.
Где же обитали предки насекомых?
Вполне убедительной кажется гипотеза о выходе предков насекомых на заиленные берега, покрытые слоями водорослей и бактерий. Здесь нет прибоя и много пищи. Дно на громадном пространстве таких мелководий иногда обнажалось ветром или во время отлива, что должно было способствовать появлению амфибиотических форм. Можно представить, что предки насекомых обитали в верхних слоях почвы (так называемой подстилке, состоящей в основном из опавших и начинающих гнить растительных остатков). Подстилка была достаточно рыхлой для передвижения внутри нее форм, не имеющих специализированных органов для копания. По–видимому, этот субстрат впервые начал обра-
Кукалова–Пек
(J.Kukalova-Peck, 1991) высказывает прямо
противоположную точку зрения, согласно
которой древнейшие насекомые обитали
в воде, где и у них возникла трахейная
система. Более того, крылья Pterygota она
рассматривает как приобретшие новую
функцию жабры. Остатки водных форм
обычно хорошо сохраняются, однако
современной палеонтологии не известны
обитавшие в воде древнейшие насекомые
в отложениях девона или же карбона.
зовываться с конца девона, когда на суше появилось много различных, в том числе и древовидных, высших растений. Легко можно было бы представить себе переход древних насекомых от обитания в скоплениях прибрежной органики к жизни в подстилке из растительного спада. Такой переход к наземному существованию через амфибиотический образ жизни на заболоченных берегах, по–видимому, имел место у предков наземных хелицеровых и многоножек.
М.С.Гиляров (1949) рассматривал почву как среду обитания, переходную между водной и воздушной. Подчеркнем, что здесь речь может идти только о рыхлом скоплении растительных остатков, составляющем поверхностный слой почвы. Движение в более плотных глубоких слоях почвы или ила встречает очень большое сопротивление, и поэтому возможно лишь при специальных адаптациях. Это либо очень маленькие размеры (1 мм и меньше), позволяющие передвигаться в скважинах почвы, либо тонкое змеевидное тело, либо приспособленные к рытью конечности или весь корпус. Все эти приспособления, безусловно, являются специализацией, поэтому плотная почва, подобная современной, не могла быть средой обитания предков насекомых, хотя она и является прибежищем для ряда примитивных форм.
Однако можно высказать ряд сомнений по поводу того, что предки насекомых обитали на таких заболоченных берегах, а затем заселяли первичные рыхлые почвы.
Во-первых, остатки животных в лагунных отложениях довольно хорошо сохраняются (В.В.Жерихин, 1980), но формы, которые могли бы быть предками насекомых, в них пока не обнаружены. Во-вторых, вышедшие на сушу одновременно или даже раньше хелицеровые и многоножки представляли здесь для предков насекомых мощный пресс хищников. В-третьих, есть основания предполагать, что предки насекомых, подобно современным Archeognatha, прыгали, пользуясь мощным ударом брюшка о субстрат. Прыгающие формы, тем более относительно крупные, обитают только на поверхности, следовательно, они не могли использовать глубокие укрытия и жить в слежавшейся почве, где микроклимат создавал условия, переходные от водного образа жизни к воздушному.
Следует упомянуть также "гравитационную" гипотезу Б.М.Мамаева (1982), согласно которой насекомые постепенно приспосабливались к жизни в воздушной среде, поднимаясь по стеблям возвышавшихся из воды растений. Как мы уже упоминали, захоронение в таких мелководных водоемах должно было бы быть наиболее полным, однако остатки членистоногих, которых можно было бы принять за предков насекомых, в них отсутствуют.
Есть основания принять гипотезу, что предки насекомых начали осваивать сушу с прибойной пляжной полосы (W.B. Tshernyshev,1990; 1994). Жизнь в прибойной зоне сопряжена с постоянной опасностью погибнуть от ударов камней или песка,
которые несет волна, или же быть унесенным вморе.
Рис.43. Ракообразное морская 6лоха Нуа1е hawaiensis Dana, (по А.И. Булычевой, 1957)
Предполагаемый нами современный экологический аналог предков насекомых – живущие на пляже бокоплавы (морские блохи) (рис.43). Морские блохи при приближении пенного языка резко прыгают, ударяя ногами и брюшком о твердый субстрат или о поверхность воды. Если к моменту приземления бокоплава вода еще не ушла, прыжок повторяется. Собственно говоря, этот прыжок мало чем отличается от резкого скачка в воде, типичного почти для всех ракообразных и помогающего им уйти от опасности.
Механизм этого прыжка сходен с прыжками наземных Archeognata – первичнобескрылых насекомых. Некоторые примитивные виды Archeognatha и сейчас обитают в прибрежной морской зоне и даже способны прыгать по поверхности воды подобно морским блохам. Хвостовые нити способствуют эффективности и направленности такого прыжка. Интересно, что такие же движения брюшком делают при плавании некоторые личинки поденок – явно примитивные группы, происходящие, по–видимому, от древнейших крылатых насекомых – Paolidae (А.П.Расницын, 1980), а также личинки некоторых жуков–плавунцов (Е.Н.Павловский, С.Г.Лепнева, 1948). Следует отметить, что прыжок на суше с помощью удара брюшка о субстрат возможен только при относительно компактном и не сплющенном дорзовентрально теле. Удлиненные формы, подобные многоножкам, или сплющенные, как тараканы, по чисто механическим причинам не способны к такому прыжку.
В прибойной зоне, в местах, куда доходит морская пена, скапливается большое количество разнообразных органических остатков. По–видимому, предки насекомых были одними из первых потребителей этого субстрата, где вместе с разлагающимися остатками оказывались еще живые морские животные и растения. В настоящее время такова пища прибрежных бокоплавов, особенно морских блох. К выводу о возможности существования предков насекомых на береговых выбросах приходит и А.П.Расницын (1980).
Очень важно отметить, что в прибойной зоне у предков насекомых должны были полностью отсутствовать конкуренты и хищники. Во всяком случае, хелицеровые и многоножки не могли обитать на концах пенных языков.
К сожалению, обитатели прибрежной прибойной зоны практически никогда не сохраняются в отложениях (В.В.Жерихин, 1980) и палеонтологическая летопись ничего о них не говорит.
