Эволюция морфологических структур, в отличие от экологической эволюции, относительно хорошо документирована. Все морфологические признаки легко распознаются и их можно сравнивать как на современном материале, так и по ископаемым остаткам. Однако даже морфологическая эволюция во многом является предметом спора.
Экологическая же эволюция может быть представлена только как цепь более или менее спекулятивных догадок. Об образе жизни вымерших форм можно все же в какой–то мере судить по их морфологии, так как сходный образ жизни приводит к появлению относительно сходных жизненных форм.
В конце учебника по экологии насекомых целесообразно привести некоторые соображения об экологической эволюции насекомых, чтобы подвести итог всему сказанному выше и дать экологический портрет класса насекомых в динамике.
Одна из основных тенденций эволюции животного мира – переход от первичного для всего живого водного образа жизни к наземному, а для ряда групп – также и завоевание воздушной среды. У насекомых первый этап связан с появлением трахейной системы, а второй – крыльев.
1. Предки насекомых и их местобитание
Наиболее ранние остатки древних, вероятно способных к полету крылатых насекомых датируются концом нижнего карбона(А.П. Расницын, 1980). Первичнобескрылые же насекомые, к которым по современной классификации относятся только отряды Archaeognatha и Thysanura, а также вымершие Monura, описаны из отложений верхнего карбона. Правда, в девонских отложениях найдены остатки членистоногого, которое может принадлежать к Archaeognatha.
У всех насекомых отсутствуют постоянные
в течение всего цикла развития жабры,
и дыхание осуществляется, за редкими
исключениями, через трахейную систему.
У водных личинок и куколок последняя
может быть закрытой, и они дышат с
помощью жабер. Следовательно, предками
всех насекомых, скорее всего, были
наземные членистоногие с приспособленной
к дыханию в воздухе трахейной системой
.
Таким образом, между предковой формой,
вышедшей из воды, и крылатыми насекомыми
должен быть значительный интервал
времени, за который образовалась
трахейная система и появились крылья.
Вопрос об облике предков насекомых представляется спорным. В настоящее время наиболее распространены две гипотезы. Согласно одной из них предками насекомых были древние многоножки, а другой – ракообразноподобные предки (но не обязательно ракообразные!). Важное для представления об экологической эволюции насекомых, отличие первой гипотезы от второй заключается в различной исходной форме тела, а следовательно, разном исходном образе жизни. Длинное, легко изгибающееся тело многоножек дает преимущества при обитании в растительном мусоре или в ходах, уже сделанных другими животными. Более же короткое и компактное тело ракообразноподобных членистоногих приспособлено к открытой жизни в воде или на поверхности суши и лишь к временному использованию укрытий.
Представления о "многоножкообразных" предках насекомых очень широко распространены (М.С.Гиляров, 1949;V.Graber, 1891) и имеют солидную морфологическую основу.
Нам
представляется уместным напомнить
читателю геологические эры и периоды.
К палеозойской эре относятся периоды:
кембрий, ордовик, силур, девон, карбон,
пермь. К следующей за ней мезозойской
– триас, юра, мел. К кайнозойской:
палеоген, неоген, четвертичный
(современный) периоды.
Однако в более поздних работах показано, что многоножки и три близких к ним отряда энтогнатных первичнобескрылых (Protura, Diplura, Collembola) существенно отличаются от насекомых, во-первых, тем, что у первых протоцеребрум сдвинут в отношении других отделов мозга назад, а у насекомых сохраняется в переднем, т.е. в примитивном положении (А.П. Расницын, 1976). Во-вторых, метатрохофоральные начальные стадии онтогенеза у этих групп принципиально различны (О.А.Мельников, 1974), что указывает на дивергенцию их предков еще во время обитания в воде.
Согласно другой гипотезе предками насекомых были древние ракообразноподобные формы (R.Snodgrass, 1956; A.G.Sharov, 1966). Перечислим основные признаки, общие у ракообразных и насекомых: во-первых, это сравнительно короткое и компактное тело, во-вторых, наличие отдельных грудного и брюшного отделов, что отсутствует у многоножек. Грудной отдел несет ходильные или плавательные конечности, брюшко же само может участвовать в плавании. Подгибание и распрямление брюшка приводит к резкому скачкообразному продвижению в воде. В-третьих, это округлое или слегка сплюснутое с боков тело. Такая конфигурация тела создает максимальные возможности для прыжка в воде с помощью резких движений брюшка. Подобным же образом ударяя брюшком о субстрат, прыгают и современные наземные Archeognatha, по–видимому, наиболее близкие к предкам всех насекомых. В–четвертых, это мандибулы, приспособленные к пережевыванию разнообразной пищи. Для ракообразных типична миксофагия, включающая питание отмершими растительными и животными остатками, а также иногда использование в пищу живых растений и животных.
Все эти признаки являются отличной предпосылкой для выхода на сушу. Действительно, среди ракообразных многие группы обитают практически все время на суше около воды (некоторые бокоплавы и крабы) или становятся полностью сухопутными (мокрицы).
Несомненно, что предки насекомых, а, может быть, уже сформировавшиеся древнейшие насекомые вышли из воды на берег моря. Однако морской берег может быть разных типов. Первый тип – вязкий берег, складывающийся из ила и песка. Здесь благодаря мелководью, далеко уходящему в море, волны гаснут, не доходя до берега. В начале палеозоя такие мелководья должны были быть очень широко распространены, так как отсутствие развитого растительного покрова суши приводило к ее мощной водной эрозии и селевым стокам вдоль побережья. На мелководье и по его краям возникали насыщенные органикой скопления водорослей и бактерий – так называемые "маты", на поверхности которых шел интенсивный фотосинтез. Именно в таких местах в конце силура появились первые высшие растения.
Второй тип – песчаный или каменистый пляж, который в штормовую погоду накрывается волнами. Такое возможно при условии, что недалеко от берега достаточно глубоко. Условия для жизни на пляже очень суровы и требуют специальных приспособлений, чтобы животное не сносило волной.
Где же обитали предки насекомых?
Вполне убедительной кажется гипотеза о выходе предков насекомых на заиленные берега, покрытые слоями водорослей и бактерий. Здесь нет прибоя и много пищи. Дно на громадном пространстве таких мелководий иногда обнажалось ветром или во время отлива, что должно было способствовать появлению амфибиотических форм. Можно представить, что предки насекомых обитали в верхних слоях почвы (так называемой подстилке, состоящей в основном из опавших и начинающих гнить растительных остатков). Подстилка была достаточно рыхлой для передвижения внутри нее форм, не имеющих специализированных органов для копания. По–видимому, этот субстрат впервые начал обра-
Кукалова–Пек
(J.Kukalova-Peck, 1991) высказывает прямо
противоположную точку зрения, согласно
которой древнейшие насекомые обитали
в воде, где и у них возникла трахейная
система. Более того, крылья Pterygota она
рассматривает как приобретшие новую
функцию жабры. Остатки водных форм
обычно хорошо сохраняются, однако
современной палеонтологии не известны
обитавшие в воде древнейшие насекомые
в отложениях девона или же карбона.
зовываться с конца девона, когда на суше появилось много различных, в том числе и древовидных, высших растений. Легко можно было бы представить себе переход древних насекомых от обитания в скоплениях прибрежной органики к жизни в подстилке из растительного спада. Такой переход к наземному существованию через амфибиотический образ жизни на заболоченных берегах, по–видимому, имел место у предков наземных хелицеровых и многоножек.
М.С.Гиляров (1949) рассматривал почву как среду обитания, переходную между водной и воздушной. Подчеркнем, что здесь речь может идти только о рыхлом скоплении растительных остатков, составляющем поверхностный слой почвы. Движение в более плотных глубоких слоях почвы или ила встречает очень большое сопротивление, и поэтому возможно лишь при специальных адаптациях. Это либо очень маленькие размеры (1 мм и меньше), позволяющие передвигаться в скважинах почвы, либо тонкое змеевидное тело, либо приспособленные к рытью конечности или весь корпус. Все эти приспособления, безусловно, являются специализацией, поэтому плотная почва, подобная современной, не могла быть средой обитания предков насекомых, хотя она и является прибежищем для ряда примитивных форм.
Однако можно высказать ряд сомнений по поводу того, что предки насекомых обитали на таких заболоченных берегах, а затем заселяли первичные рыхлые почвы.
Во-первых, остатки животных в лагунных отложениях довольно хорошо сохраняются (В.В.Жерихин, 1980), но формы, которые могли бы быть предками насекомых, в них пока не обнаружены. Во-вторых, вышедшие на сушу одновременно или даже раньше хелицеровые и многоножки представляли здесь для предков насекомых мощный пресс хищников. В-третьих, есть основания предполагать, что предки насекомых, подобно современным Archeognatha, прыгали, пользуясь мощным ударом брюшка о субстрат. Прыгающие формы, тем более относительно крупные, обитают только на поверхности, следовательно, они не могли использовать глубокие укрытия и жить в слежавшейся почве, где микроклимат создавал условия, переходные от водного образа жизни к воздушному.
Следует упомянуть также "гравитационную" гипотезу Б.М.Мамаева (1982), согласно которой насекомые постепенно приспосабливались к жизни в воздушной среде, поднимаясь по стеблям возвышавшихся из воды растений. Как мы уже упоминали, захоронение в таких мелководных водоемах должно было бы быть наиболее полным, однако остатки членистоногих, которых можно было бы принять за предков насекомых, в них отсутствуют.
Есть основания принять гипотезу, что предки насекомых начали осваивать сушу с прибойной пляжной полосы (W.B. Tshernyshev,1990; 1994). Жизнь в прибойной зоне сопряжена с постоянной опасностью погибнуть от ударов камней или песка,
которые несет волна, или же быть унесенным вморе.
Рис.43. Ракообразное морская 6лоха Нуа1е hawaiensis Dana, (по А.И. Булычевой, 1957)
Предполагаемый нами современный экологический аналог предков насекомых – живущие на пляже бокоплавы (морские блохи) (рис.43). Морские блохи при приближении пенного языка резко прыгают, ударяя ногами и брюшком о твердый субстрат или о поверхность воды. Если к моменту приземления бокоплава вода еще не ушла, прыжок повторяется. Собственно говоря, этот прыжок мало чем отличается от резкого скачка в воде, типичного почти для всех ракообразных и помогающего им уйти от опасности.
Механизм этого прыжка сходен с прыжками наземных Archeognata – первичнобескрылых насекомых. Некоторые примитивные виды Archeognatha и сейчас обитают в прибрежной морской зоне и даже способны прыгать по поверхности воды подобно морским блохам. Хвостовые нити способствуют эффективности и направленности такого прыжка. Интересно, что такие же движения брюшком делают при плавании некоторые личинки поденок – явно примитивные группы, происходящие, по–видимому, от древнейших крылатых насекомых – Paolidae (А.П.Расницын, 1980), а также личинки некоторых жуков–плавунцов (Е.Н.Павловский, С.Г.Лепнева, 1948). Следует отметить, что прыжок на суше с помощью удара брюшка о субстрат возможен только при относительно компактном и не сплющенном дорзовентрально теле. Удлиненные формы, подобные многоножкам, или сплющенные, как тараканы, по чисто механическим причинам не способны к такому прыжку.
В прибойной зоне, в местах, куда доходит морская пена, скапливается большое количество разнообразных органических остатков. По–видимому, предки насекомых были одними из первых потребителей этого субстрата, где вместе с разлагающимися остатками оказывались еще живые морские животные и растения. В настоящее время такова пища прибрежных бокоплавов, особенно морских блох. К выводу о возможности существования предков насекомых на береговых выбросах приходит и А.П.Расницын (1980).
Очень важно отметить, что в прибойной зоне у предков насекомых должны были полностью отсутствовать конкуренты и хищники. Во всяком случае, хелицеровые и многоножки не могли обитать на концах пенных языков.
К сожалению, обитатели прибрежной прибойной зоны практически никогда не сохраняются в отложениях (В.В.Жерихин, 1980) и палеонтологическая летопись ничего о них не говорит.
История развития насекомых таит в себе множество загадок. Ученые до сих пор точно не знают, как и почему насекомые научились летать, однако пытаются восстановить по этапам этот процесс.
Об эволюции насекомых рассказывает кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории палеоэнтомологии Палеонтологического института РАН Кирилл Еськов.
– Ископаемые насекомые служат ученым своего рода индикаторами других совсем не сохранившихся видов. Например, мы не знаем, когда появились наземные моллюски – они плохо сохраняются в палеонтологической летописи. По общим условиям они должны появиться в Юрском периоде (206 – 142 миллионов лет назад), но их нет.
Но зато в Юрском периоде есть замечательная группа жужелиц – мы их находим в таком классическом местонахождении Каратау – эти жужелицы занимаются и сейчас охотой на наземных моллюсков, и у них очень специфическое строение челюстей: челюсти сильно скособочены и жужелицы ими вскрывают тонкие ракушки моллюсков, как консервным ножом. Поэтому когда мы находим жужелиц с такими челюстями, мы можем с достаточной степенью уверенности говорить, что в это время, по-видимому, моллюски уже были. Случаев таких достаточно много, когда именно по составу фауны насекомых можно делать заключение о многих животных и растениях, которых мы в палеонтологической летописи не видим.
– Мы знаем что насекомые не всегда умели летать. Как у них появились крылья?
– Это понятно более-менее, сначала возникают параноталии, то есть первые выросты на груди, которые позволяли планировать. Это дает возможность нехищным группам, которые жили в кронах, избегать хищников – пауков прежде всего и хищных многоножек губоногих, которые за ними охотились. Прыжок с одной ветви на другую, который позволяет уйти от хищника, понятно зачем возникает. Но обитатели древесных крон, как и обитатели почв, очень плохо попадают в палеонтологическую летопись. Но мы можем сказать, что первичнобескрылые возникают в каменноугольном периоде. Это скорпионы, паукообразные. Это середина карбонового периода, где-то 320 миллионов лет назад.
– Первые крылатые насекомые отличались от современных?
– Да, это полностью вымершие отряды, например Paleodictyopterida, они считаются родственными нынешним поденкам, у которых личинка живет в воде, а потом происходит массовый вылет и на протяжении нескольких часов эти ажурные существа порхают над речками и прудами. После лёта – размножение, они откладывают яйца и после этого умирают, никаких функций кроме разложения они не несут. Это насекомое живет в виде личинки, причем личинки есть многолетние у некоторых групп. То есть всю жизнь проводит в виде личинки, в воде, а дальше происходит вылет.
Поденка (Ephemeroptera) - это единственный современный отряд, который сохраняет так называемые имагинальные линьки. Имаго – это взрослое насекомое. Есть личинка, которая линяет несколько раз и потом в конце концов получается взрослое насекомое, способное к размножению. Взрослое насекомое не линяет никогда. Иногда оно проходит состояние куколки, это – покоящаяся стадия, которая позволяет как раз сделать очень различными имаго и личинку, как бабочку и гусеницу. Что между ними общего? Ничего. Это позволяет бабочке и гусенице занимать совершенно разные экологические ниши, чтобы имаго не конкурировало со своей личинкой. Сложная перестройка требует покоящейся стадии, когда происходит полный распад ткани – имагинальное превращение насекомых – это просто биоинженерная поэма. Сейчас есть только одна группа, которая сохраняет имагинальные линьки, у которых имаго продолжает линять, у которых крыло живое. Дело в том, что у всех насекомых - мертвое крыло, в нем нет живых тканей. Покров состоит из живых клеток, но внутри крыла нет ничего. Линять такое крыло не может. Крыло насекомого делается на один раз.
А есть поденка – это единственная группа, у которых внутри крыла сохраняются живые ткани и она может линять, но на самом деле ничего хорошего в этом нет, поскольку крыло тяжелое. Поэтому у поденки порхающий полет, на который, что называется, без слез не глянешь. У древних насекомых крылья как у поденок – примитивные крылья с живой тканью внутри. Это как раз то, с чего все начиналось. Когда первые насекомые появились, они здорово отличались от нынешних, это вымершие отряды, от которых ничего не осталось.
– Сегодня есть теория, согласно которой по молекулярно-генетическим данным насекомые произошли, от ластоногих ракообразных.
– Согласно более общепринятой теории, считалось, что насекомые произошли от губоногих многоножек – от хилапод. Причем там даже более-менее понятны эмбриологические механизмы, по которым это происходит. А вторая версия, действительно предполагает, что насекомые произошли от раков. Но эта версия считалась маргинальной. А сейчас как раз в связи с новыми молекулярными данными возник интерес к рачьей теории. Но дело в том, что рачья версия, к сожалению, слабо подтверждается палеонтологической летописью. Раки и переходные формы как раз очень хорошо должны сохраниться в палеонтологической летописи. С точки зрения этой теории объяснить отсутствие переходных форм гораздо труднее.
– Насекомые практически сразу разделились на две ветви, у которых принципиально разная стратегия. Это – насекомые с полным превращением и насекомые с неполным превращением. Посмотрите на таракана или кузнечика, на маленьких кобылок, которые прыгают на лугу. Некоторые из них бескрылые. Они растут и становятся все больше похожими на взрослое насекомое, проходят через некоторое количество последовательных линек и становятся наконец взрослыми. Насекомые с неполным превращением не имеют стадии куколки. Другая группа - это группа, которая имеет личинку принципиально отличную от имаго. Это дает целый ряд экологических преимуществ, но накладывает целый ряд ограничений. Начинается с появления групп, которые обладают очень слабым полетом, вроде нынешних поденок, и потом вдруг с некоторого момента появляются стрекозы.
Стрекоза на этот момент является фактически абсолютным оружием. Она догоняет все, на что падает взгляд, и совершенно без проблем съедает. Сначала появляются самые примитивные стрекозы. Примитивные-то они примитивные, но все равно полет у них гораздо лучше, чем у всех остальных. В принципе такая ситуация несколько раз складывалась в истории разных групп животных, когда появляется вид с абсолютным оружием и запускает удивительные процессы.
Хищная стрекоза может достать все. И в этот момент, чтобы спастись, есть две стратегии, которые тут же и реализуются, собственно говоря, и вот откуда берутся две крупных эволюционных группы насекомых, которые сохраняются и дальше.
– Расскажите о таком феномене, как общественные насекомые.
– В эволюции насекомых несколько раз появлялись замечательные параллелизмы, когда в разных группах, систематически разных и далеких друг от друга, реализовывалась одна и та же стратегия. Классическим примером как раз является появление общественных насекомых. Тут нужно определить, что такое общественное животное, общественное насекомое. Есть, например, общественные пауки, причем пауки, которые имеют очень сложную стратегию. Они делают единую сеть. Когда попадает насекомое в эту сеть, осуществляется коллективная атака. Когда они «завалят» насекомое, у них все общее, фактически, как у муравьев. Вы знаете, что у муравьев есть трофаллаксис, муравьи способны делиться пищей друг с другом, передавая пищу по цепочке. Он съел, после этого часть пищи отрыгнул соседу, сосед может отрыгнуть часть пищи другому соседу и поэтому любая часть пищи расходится по муравейнику. У пауков существуют аналоги такого трофаллаксиса. То есть они совместно накачивают своими пищеварительными выделениями вот это самое насекомое и потом питаются сами и могут питаться другие пауки, которые непосредственно не участвовали в атаке.
Это очень сложное поведение. Даже есть некоторая специализация. Но при этом пауки не являются общественными животными – у них не выработалась истинная социальность. Общественные насекомые разделены на касты – на размножающуюся и неразмножающуюся. Одни размножаются, а другие их охраняют и обслуживают. Это настоящая социальность, а иначе это своего рода коммуна. Пауки могут быть рассажены, и вполне могут существовать сами по себе. А изолированный муравей существовать не может. Социальные насекомые - это общественные перепончатокрылые пчелы, осы, муравьи и термиты.
С одной стороны есть термиты, а с одной стороны – богомолы, и те, и те – высокоспециализированные группы тараканов.
Причем известно, от каких семейств они происходят, через какие переходные формы они эволюционируют, – где на одном конце таракан, а на другом конце с одной стороны термит, а с другой стороны богомол. Одни специализируются в направлении хищничества - это богомолы, а другие в сторону поедания малосъедобных деревяшек, для чего нужен сложный симбиоз с древоразрушающими жгутиковыми, и сложнейшая биохимия. Это другая группа специализированных тараканов. Термиты и богомолы - два самых молодых отряда насекомых, которые появились сто миллионов лет назад. В двух совершенно неродственных группах появляются одинаковые стратегии, причем развиваются на совершенно разной основе. У общественных перепончатокрылых – генетический механизм определения пола. Разница между трутнями и рабочими пчелами генетически детерминирована. У термитов совершенно все по-другому. Они генетически идентичны, но личинок выкармливают по-разному. В результате образуется разное содержание гормонов. Поэтому, грубо говоря, все личинки - это просто существа, бесполые заготовки.
В принципе при некоторых катастрофических обстоятельствах ее можно научить размножаться. Причем у термитов рабочими являются и самцы, и самки, а у перепончатых - только самки.
Это - принципиально разные механизмы. Но и те, и другие вырабатывают социальность практически в одно время. Почему? Если говорить честно, ответа нет. Почему именно в это время понадобилась социальность - непонятно.
– Общественные муравьи и осы тоже появились в середине мела – 100 миллионов лет назад?
– Да, именно так, муравьи, собственно говоря, группа специализированных бескрылых ос. Это так или иначе связано с общими радикальными перестройками глобальной экосистемы, которые происходили в середине мела. Перестройки связаны с экспансией цветковых растений, которые как раз в этот момент начали полностью перестраивать мир. Но почему возник такой механизм - ответа нет. Вопрос для школьной биологической олимпиады. Школьники, будучи незашоренными, иногда выдумывают удивительные вещи. Такие вопросы надо действительно задавать школьникам, старшеклассникам, хорошо иногда пишут.
– А какие последние крупные открытия были сделаны исследователями насекомых?
– Широкая публика никогда не замечает настоящих научных сенсаций. А в 2000 году был открыт новый отряд насекомых. Отряд – это самая высшая группа за классом. Отряды - это жуки, бабочки, перепончатокрылые, стрекозы. Открыт новый отряд - живое ископаемое. Сначала его нашли в балтийском янтаре, что опять-таки замечательно, балтийский янтарь изучают двести лет, из балтийского янтаря по нынешнее время описано под четыре тысячи видов животных, больше сотни видов растений. То есть фауна балтийского янтаря - это понятно, что эта самая большая ископаемая фауна всех времен и народов и она сопоставима по размерам, если не превышает рецентные фауны. И тем не менее, продолжают находить периодически всякие интересности. Но это запредельная вещь, когда нашли представителя нового отряда насекомых, такие мантофазматоды, нечто среднее между богомолом и палочником. Его нашли сначала в балтийском янтаре и потом в Намибии обнаружили два вида живых существ. Совершенно замечательное открытие.
– Почему новый отряд насекомых получил название Мантофазматоды?
– Мантофазматоды по-русски можно назвать богомоло-палочники. Высказывается гипотеза, что на самом деле есть еще отряд, который считался вымершим – триасовый отряд титаноптора. Он появляется короткое время в триасе, непонятно, от кого происходит и вымирает, не оставив никаких потомков. Есть версия, что эти мантофазматоды - это как раз дожившие до нынешнего времени реликтовые представители вот этот самого триасового отряда.
– Была такая дискуссия среди палеоэнтомологов о том, насколько связан рост разнообразия насекомых с быстрой диверсификацией цветковых растений в средине мела. Считалось, что когда стали размножаться цветковые растения, то это стимулировало, было причиной бурного роста разнообразия насекомых.
– Так и есть, только картина оказалась сложнее и интереснее. Середина мела – это время гигантского, очень тяжелого кризиса в наземных экосистемах. Всем известно про великое вымирание на границе кайнозоя и мезозоя – 65 миллионов лет назад. Но дело в том, что вот это великое вымирание целиком связано с морем. Виды, обитавшие на суше, практически ничего не заметили.
Вероятно, в это время вымерли последние семь видов динозавров. Это совсем не ситуация тотального вымирания в морях, которое было. А вымирание на суше как раз было в середине мелового периода, за 25-30 миллионов лет до этих событий. Вот тогда на суше действительно происходило бог знает что, и вымирание насекомых тоже было очень серьезным. Это связывалось с быстрой экспансией покрытосеменных цветковых, которые перестраивали все тогдашние экосистемы. Они вытесняли мезозойских голосеменных и формировали принципиально новые экосистемы. Но опять-таки одни группы насекомых вымирали, другие группы активно развивались.
Но еще раньше в самых разных группах голосеменных в конце юрского периода (140 миллионов лет назад) начинает вырабатываться независимый синдром покрытосеменных. Красилов, один из специалистов по этому периоду и по происхождению покрытосеменных, назвал многочисленные и независимо появляющиеся группы голосеменных имитаторами цветковых. В это же время появляются среди насекомых имитаторы бабочек, имитаторы пчел и все прочее, но совершенно в других группах. Это дивные сетчатокрылые каллиграматиды (Kalligrammatidae). Имитатор бабочки, то есть с ладонь величиной существо, у которых крылья совершенно как у бабочки, и более того, на них яркие разноцветные концентрические круги. В Каратау сохраняется окраска. Они просто вывешены в мезозойском зале в музее.
Эти насекомые ведут себя как бабочка, не будучи бабочкой. И дальше каждое следующее приспособление этих самых имитаторов-опылителей и всех прочих групп провоцирует растения на специализацию во вполне определенном направлении. Оно провоцирует их на выработку набора признаков, получается замечательная система с положительной обратной связью. Есть тендер, грубо говоря, природа дает тендер на определенный заказ. У кого-то получается, у кого-то нет. Картина эволюции насекомых и цветковых и соотношение с возникшим в середине мела кризисом не такая, как предполагалось в 1970 годы, когда впервые открыли это явление. То есть картина оказалась сложнее и, на мой взгляд, просто интереснее и драматичнее.
— встречаются нам почти каждый день. Кто-то боится их до смерти, кто-то равнодушен, некоторые заводят себе их как домашних любимцев…
Мир насекомых удивительно разнообразен и чрезвычайно важен для нормального функционирования многих экосистем.
Изучение эволюции насекомых
интересно и с историческо-биологической точки зрения, так и для изучения климатических изменений, происходящих на нашей планете.
Эволюция насекомых
— исчезает питание семязачатками, происходит активное питание пыльцой,
— уже возникают насекомые, потребляющие зеленую часть растений -жуки;
— появляются наземные хищники, в то время как летающие хищники заметно сокращаются.
— появляется огромное количество водных насекомых;
- — расцвет тандема: насекомые \растения, создавшего тот мир, в котором мы сейчас живем.
- насекомые — это уже практически современные представители.
Как выглядели древние насекомые?
Удивительно, но практически так же…
В процессе эволюции довольно мало изменились, например, стрекозы — этот летающий хищник существовал как миллионы лет назад, так и сейчас бороздит воздушные просторы Земли
- Гиляров М.C. 1942. О причинах дивергентной эволюции обитающих в почве личинок щелкунов//Докл. АН СССР 36, 8: 268-270.
- Гиляров М.C. 1944. О функциональном значении симметрии организмов//Зоол. журн. 23, 5: 213-215.
- Гиляров М.C. 1948. Значение почвы как среды в филогенезе наземных позвоночных//Докл. АН СССР 60, 2: 293-296.
- Гиляров М.C. 1949. Особенности почвы как среды обитания и её значение в эволюции насекомых. М.: 1-273.
- Гиляров М.C. 1958. Эволюция способов оплодотворения наземных членистоногих//Зоол. журн. 37, 5: 707-737.
- Гиляров М.C. 1966. Эволюция насекомых при переходе к пассивному расселению и принцип обратной связи в филогенетическом развитии//Зоол. журн. 43, 1: 3-23.
- Гиляров М.C. 1970а. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: 1-276.
- Гиляров М.C. 1970б. Закономерности и направления филогенеза//Журн. общ. биол. 21: 179-188.
- Зенкевич Л.А. 1944. Очерки по эволюции двигательного аппарата животных//Журн. общ. биол. 4, 3: 129-171.
- Коштоянц X.С. 1950. Основы сравнительной физиологии. М.; Л., 1: 1-523.
- Северцов A.H. 1989. Морфологические закономерности эволюции. М.: 1-610.
- Сергеев А.М. 1943. Эволюция эмбриональных приспособлений рептилий. М.
- Шмальгаузен И.И. 1940. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: 1-272.
- Шмальгаузен И.И. 1964. Происхождение наземных позвоночных. М.
- Anderson D.Т. 1972. The development of Hemimetabola. Ibidem. Holometabola//Developmental Systems, Insects. London; New York, 1: 95-241.
- Beams H.A., Tahmisian T.N., Devine R.L. 1955. J. Biophys. Biochem. Cytol. 1: 147-211 -cited after M.Rockstein (ed.). Physiology of Insecta. New York; London, 3: 189-258.
- Berkaloff A. 1960. Contribution à l’etude des tubes de Malpighi et de l’excrétion chez les insects//Ann. Sci. Nat. 12-me série 2: 871-947.
- Blum H.F. 1955. Times arrow and evolution. Princeton Univ. Press: 1-256.
- Brundin L. 1968. Application of phylogenetic principles in systematics and evolutionary theory//Current problems of lower vertebrate phylogeny: Nobel Symp. 4. Stockholm: 473-495.
- Foxon G.E.H. 1935. Some functional considerations in the origin and evolution of Arthropoda//Biologia Generalis 11, 2: 107-121.
- Gilmour D. 1961. The biochemistry of insects. New York: 1-343.
- Jura Cz. 1972. Development of Apterygota insects//Developmental Systems, Insects. London; New York, 1: 49-94.
- Ludwig D., Anderson J.M. 1942. Effect of different humidities at various temperatures on the early development of four Saturniid moths//Ecology 23: 259-274.
- Mayr E. 1965. Selektion und die gerichtete Evolution//Naturwissenschaften 52, 8: 173-180.
- Needham J. 1931. Chemical embryology. Cambridge Univ. Press, 1-3.
- Pantin C.F.A. 1951. Organic design//Advancement of Science 8: 138-150.
- Prosser L., Brown Fr.A. 1962. Comparative Animal Physiology. London.
- Remane A., Storch V., Welsch U. 1974. Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Jena, 2: 1-492.
- Rensch B. 1954. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Stuttgart, 2: 1-417.
- Rhodin J. 1954. Correlation of ultrastructure organization and function in normal and experimentally changed proximal cell of the mouse kidney. Stockholm: 1-62.
- Schliwa W. 1965. Vergleichend anatomisch-histologische Untersuchungen über die Spermatophorenbildung bei Collembolen (mit Berucksichtigung der Dipluren und Oribatiden)//Zool. Jahrbucher fur Anatomie 82: 445-520.
- Tuxen S.L. (ed.) 1970. Taxonomist’s glossary of genitalia of insects. Copenhagen: 1-359.
Фамилия __________________________ Шифр _____________
Имя __________________________
Школа __________________________
Класс ___________________________
Шифр ___________________________
______________________________________________________________________________
Задания
III
этапа
XV
I
II
Всероссийской
биологической олимпиады школьников. 2001-02 уч. год.
Задание 1. Задание включает 60 вопросов, к каждому из них предложено 4 варианта ответа. На каждый вопрос выберите только один ответ, который вы считаете наиболее полным и правильным. Около индекса выбранного ответа поставьте знак "+". В случае исправления знак "+" должен быть продублирован.
Мышечная ткань образована:а) только одноядерными клетками;
б) только многоядерными мышечными волокнами;
в) плотно прилегающими друг к другу двуядерными волокнами;
г) одноядерными клетками или многоядерными мышечными волокнами. + Клетками поперечнополосатой исчерченности, составляющими волокна и взаимодействующими между собой в местах контактов, образована мышечная ткань: а) гладкая;
б) сердечная; +
в) скелетная;
г) гладкая и скелетная. Сухожилия, при помощи которых мышцы соединяются с костями, образованы соединительной тканью:
а) костной;
б) хрящевой;
в) рыхлой волокнистой;
г) плотной волокнистой. + Передние рога серого вещества спинного мозга (“крылья бабочки”) образованы: а) вставочными нейронами;
б) телами чувствительных нейронов;
в) аксонами чувствительных нейронов;
г) телами двигательных нейронов. + Передние корешки спинного мозга образованы аксонами нейронов:
а) двигательных; +
б) чувствительных;
в) только вставочных;
г) вставочных и чувствительных. Центры защитных рефлексов - кашля, чихания, рвоты находятся в: а) мозжечке;
в) спинном мозге;
в) промежуточном отделе головного мозга;
г) продолговатом отделе головного мозга. + Эритроциты, помещенные в физиологический раствор поваренной соли:
а) сморщиваются;
б) набухают и лопаются;
в) слипаются друг с другом;
г) остаются без внешних изменений. + Кровь течет быстрее в сосудах, суммарный просвет которых:
а) наибольший;
б) наименьший; +
в) средний;
г) несколько выше среднего. Значение плевральной полости заключается в том, что она: а) защищает легкие от механических повреждений;
б) предотвращает перегрев легких;
в) участвует в удалении из легких ряда продуктов обмена веществ;
г) уменьшает трение легких о стенки грудной полости, участвует в механизме растяжения легких. + Значение желчи, вырабатываемой печенью и поступающей в двенадцатиперстную кишку, заключается в том, что она: а) расщепляет трудно перевариваемые белки;
б) расщепляет трудно перевариваемые углеводы;
в) расщепляет белки, углеводы и жиры;
г) повышает активность ферментов, выделяемых поджелудочной и кишечными железами, облегчает расщепление жиров. + Светочувствительность у палочек: а) не развита;
б) такая же, как у колбочек;
в) выше, чем у колбочек; +
г) ниже, чем у колбочек. Медузы размножаются: а) только половым путем;
б) только бесполым путем;
в) половым и бесполым путями;
г) некоторые виды только половым, другие - половым и бесполым путями. + Почему у детей появляются новые признаки, не свойственные родителям: а) так как все гаметы родителей разносортные;
б) так как при оплодотворении гаметы сливаются случайно;
в) у детей родительские гены сочетаются в новых комбинациях; +
г) так как одну половину генов ребенок получает от отца, а другую – от матери. Зацветание некоторых растений только в условиях дня представляет собой пример: а) апикального доминирования;
б) положительного фототропизма; +
в) отрицательного фототропизма;
г) фотопериодизма. Фильтрация крови в почках происходит в: а) пирамидках;
б) лоханках;
в) капсулах; +
г) мозговом слое. При образовании вторичной мочи в кровяное русло возвращаются: а) вода и глюкоза; +
б) вода и соли;
в) вода и белки;
г) все выше перечисленные продукты. Впервые среди позвоночных животных у земноводных появляются железы:
а) слюнные; +
б) потовые;
в) яичники;
г) сальные. Молекула лактозы состоит из остатков: а) глюкозы;
б) галактозы;
в) фруктозы и галактозы;
г) галактозы и глюкозы.
На рисунке изображены
синицы. Московка (Parus ater ) представлена под номером: а) 1;
б) 2;
в) 3; +
г) 4. Двулетним растением является: а) рожь;
б) левкой;
в) мать-и-мачеха;
г) лопух. + Листья остаются зелеными до самых заморозков и снега у: а) сирени; +
б) клена;
в) лещины;
г) березы. Вещества, придающие окраску лепесткам венчика цветка, в основном содержатся в: а) цитоплазме;
б) оболочке;
в) ядре;
г) клеточном соке. +
Рассыпчатость спелого яблока объясняется: а) разрушением части клеток;б) появлением в процессе созревания межклетников;
в) прекращением роста клеток;
г) разрушением межклеточного вещества. + На рисунке изображен Аристотелев фонарь, представляющий собой, впервые описанный Аристотелем и сравненный им по форме с греческим светильником, ротовой (челюстной) аппарат: а) головоногих моллюсков;
б) морских ежей; +
в) морских змей;
г) кистеперых рыб. Покровные ткани растений образованы: а) живыми клетками;
б) мертвыми клетками;
в) живыми клеками, но без ядер;
г) некоторые виды - живыми, некоторые - мертвыми клетками. + Высшие растения произошли от: а) бурых и красных водорослей ;
б) риниофитов и сине-зеленых водорослей;
в) риниофитов и бурых водорослей;
г) зеленых водорослей. + У плодоносящей земляники корневая система образована: а) главным и боковыми корнями;
б) боковыми и придаточными; +
в) боковыми;
г) придаточными. У гороха побег: а) вьющийся;
б) ползучий;
в) лазящий; +
г) лежачий. Основная функция столбчатой ткани листа: а) газообмен;
б) испарение воды;
в) накопление воды;
г) фотосинтез.
https://pandia.ru/text/80/153/images/image004_57.jpg" align="left" width="226" height="187">На рисунке изображен узел побега конского каштана с листьями, различающимися по форме, величине и структуре. Подобные явления носят название: а) анизофиллия; +
б) анизотропия;
в) гетерофиллия;
г) гетеростилия. Концентрация этого вещества в Боуменовых капсулах здоровой почки равняется 0,1, в то время как концентрация данного вещества в моче в норме равна нулю. Это вещество: а) фосфат кальция;
б) глюкоза; +
в) мочевина;
г) хлористое железо. Общей тенденцией в эволюции насекомых является: а) увеличение размеров;
б) уменьшение размеров; +
в) у одних групп наблюдается тенденция к увеличению, у других - к уменьшению;
г) размеры никак не связаны с процессом эволюции. Для клетки высших растений в отличие от животной клетки характерно: а) отсутствие веретена деления в митозе;
б) отсутствие центриолей; +
в) репликация хромосом;
г) исчезновение ядерной мембраны в митозе. Наибольшую длину хромосома имеет во время: а) интерфазы; +
б) профазы;
в) анафазы;
г) телофазы. Исходным материалом для микроэволюции служит: а) модификации;
б) фенотипная пластичность;
в) мутации; +
г) фенокопии. Преимущество полового размножения перед неполовым связано с: а) большим числом потомков;
б) большим генетическим разнообразием; +
в) большей областью распространения;
г) более низкой чувствительностью индивидуума к воздействию среды. В Докембрии произошли следующие ароморфозы: а) четырехкамерное сердце и теплокровность;
б) цветы и семена;
в) фотосинтез и многоклеточность; +
г) внутренний костный скелет. 
На рисунке представлен ареал вида
N
. Ареал данного вида является: а) сплошным;
б) прерывистым; +
в) первичным;
г) реликтовым. В Мезозое произошли следующие изменения органического мира: а) возникновение и господство покрытосеменных;
б) возникновение и господство рептилий; +
в) возникновение и распространение рыб;
г) возникновение и распространение наземных растений. У многих птиц мужские особи имеют многоцветное и пышное оперение. Лучшим объяснением эволюционного закрепления такого признака является: а) пышное оперение хорошее прикрытие среди тропических растений;
б) этот признак не полезен и не вреден поэтому он не закреплялся и не отвергался;
в) женские особи предпочтительно спариваются с пышно украшенными мужскими, так что гены "вызывающие" этот признак распространяются среди популяций;
г) пышное оперение облегчает узнавание птиц одного и того же вида, избегая при этом потенциально опасные встречи с индивидами других видов. + Что является элементарной эволюционной единицей: а) каждая особь любого вида;
б) каждая популяция любого вида; +
в) каждый вид;
г) каждая экосистема. Прививки используют для размножения растений в связи с тем, что: а) это более быстрый способ размножения, чем другие;
б) при этом сохраняется желаемый набор генетических признаков; +
в) от данного растения можно получить больше прививочного материала, чем семян;
г) в результате получают более крепкие и здоровые растения.
45.
Для синтеза белка НЕ требуется: а) рибосомы;
б) т-РНК;
в) эндоплазматическая сеть; +
г) аминокислоты.
46.
Для ферментов верно следующее положение: а) ферменты теряют некоторую или всю их нормальную активность, если их третичная структура разрушена; +
б) ферменты обеспечивают энергию, необходимую для стимулирования реакции;
в) активность ферментов не зависит от температуры и рН;
г) ферменты действуют только один раз и затем разрушаются.
47.
Наибольшее освобождение энергии происходит в процессе: а) фотолиза;
б) гликолиза;
в) цикла Кребса; +
г) брожения .
48.
Для комплекса Гольджи, как органоида клетки, наиболее характерно: а) повышение концентрации и уплотнение продуктов внутриклеточной секреции предназначенных для выделения из клетки; +
б) участие в клеточном дыхании;
в) осуществление фотосинтеза;
г) участие в синтезе белка.
49.
Клеточные органоиды, трансформирующие энергию: а) хромопласты и лейкопласты;
б) митохондрии и лейкопласты;
в) митохондрии и хлоропласты; +
г) митохондрии и хромопласты.
50.
Число хромосом в клетках томата – 24. В клетке томата происходит мейоз. Три из полученных клеток дегенерируют. Последняя клетка сразу же делится путем митоза три раза. В результате в образовавшихся клетках можно обнаружить: а) 4 ядра с 12 хромосомами в каждом;
б) 4 ядра с 24 хромосомами в каждом;
в) 8 ядер с 12 хромосомами в каждом; +
г) 8 ядер с 24 хромосомами в каждом.
51.
Глаза у членистоногих: а) у всех сложные;
б) сложные только у насекомых;
в) сложные только у ракообразных и насекомых; +
г) сложные у многих ракообразных и паукообразных.
52.
Мужской гаметофит в цикле воспроизведения сосны образуется после: а) 2 деления;
б) 4 деления; +
в) 8 деления;
г) 16 деления.
53.
Конечная на побеге почка липы является: а) верхушечной;
б) боковой; +
в) может быть придаточной;
г) спящей.
54.
Сигнальная последовательность аминокислот, необходимая для транспорта белков в хлоропласты, находится: а) на N-конце; +
б) на С-конце;
в) в середине цепочки;
г) у разных белков по разному.
55.
Центриоли удваиваются в: а) G1-фазе;
б) S-фазе; +
в) G2-фазе;
г) митозе.
56.
Из нижеперечисленных связей наименее богата энергией: а) связь первого фосфата с рибозой в АТФ; +
б) связь аминокислоты с тРНК в аминоацил-тРНК;
в) связь фосфата с креатином в креатинфосфате;
г) связь ацетила с КоА в ацетил-КоА.
57.
Явление гетерозиса как правило наблюдается при: а) инбридинге;
б) отдаленной гибридизации; +
в) создании генетически чистых линий;
г) самоопылении.
Задание 2. Задание включает 25 вопросов, с несколькими вариантами ответа (от 0-я до 5-ти). Около индексов выбранных ответов поставьте знаки "+". В случае исправлений знак "+" должен быть продублирован.
Борозды и извилины характерны для: а) промежуточного мозга;б) продолговатого мозга;
в) больших полушарий мозга; +
г) мозжечка; +
д) среднего мозга. В организме человека белки непосредственно могут превращаться в:
а) нуклеиновые кислоты;
б) крахмал;
в) жиры; +
г) углеводы; +
д) углекислый газ и воду. В состав среднего уха входит: а) молоточек; +
б) слуховая (евстахиева) труба; +
в) полукружные каналы;
г) наружный слуховой проход;
д) стремя. + Условные рефлексы являются:
а) видовыми;
б) индивидуальными; +
в) постоянными;
г) как постоянными, так и временными; +
д) наследственными.
5.
Центры происхождения определенных культурных растений соответствуют конкрктным регионам суши Земли. Это объясняется тем, что эти места: а) были наиболее оптимальны для их роста и развития;
б) небыли подвержены серьезным природным катаклизмам, что и способствовало их сохранению;
в) геохимических аномалий с наличием определенных мутагенных факторов;
г) были свободны от специфических вредителей и болезней;
д) являлись центрами древнейших цивилизаций, где и происходил первичный отбор и размножение наиболее продуктивных разновидностей растений. +
6.
Для одной популяции животных характерно: а) свободное скрещивание особей; +
б) возможность встречи особей разного пола; +
в) подобие по генотипу;
г) сходные условия жизни; +
д) сбалансированный полиморфизм. +
7.
Эволюция организмов приводит к: а) естественному отбору;
б) разнообразию видов; +
в) адаптации к условиям существования; +
г) обязательному повышению организации;
д) возникновению мутаций.
8.
Поверхностный комплекс клетки включает: а) плазмалемму; +
б) гликокаликс; +
в) кортикальный слой цитоплазмы; +
г) матрикс;
д) цитозоль.
9.
Липиды, входящие в состав клеточных мембран кишечной палочки: а) холестерол;
б) фосфатидилэтаноламин; +
в) кардиолипин; +
г) фосфатидилхолин;
д) сфингомиелин.
б) камбия; +
в) склеренхимы;
г) паренхимы; +
д) раневой меристемы. + Придаточные корни могут образовываться при делении клеток: а) пробки;
б) корки;
в) феллогена; +
г) феллодермы; +
д) сердцевинных лучей. + Вещества, синтезирующиеся из холестерина: а) желчные кислоты; +
б) гиалуроновая кислота;
в) гидрокортизон; +
г) холецистокинин;
д) эстрон. + Дезоксинуклеотид-трифосфаты необходимы для процесса: а) репликации; +
б) транскрипции;
в) трансляции;
г) темновой репарации; +
д) фотореактивации. Процесс, приводящий к передаче генетического материала от одной клетки к другой: а) транзиция;
б) трансверсия;
в) транслокация;
г) трансдукция; +
д) трансформация. + Органеллы, поглощающие кислород: а) ядро;
б) митохондрии; +
в) пероксисомы; +
г) аппарат Гольджи;
д) эндоплазматическая сеть. + Неорганическую основу скелета различных живых организмов могут составлять: а) CaCO3; +
б) SrSO4; +
в) SiO2; +
г) NaCl;
д) Al2O3. Полисахаридную природу имеют: а) глюкоза;
б) целлюлоза; +
в) гемицеллюлоза; +
г) пектин; +
д) лигнин. Белки, содержащие гем: а) миоглобин; +
б) FeS – белки митохондрий;
в) цитохромы; +
г) ДНК – полимераза;
д) миелопероксидаза. + Какие из факторов эволюции впервые были предложены Ч. Дарвином: а) естественный отбор; +
б) дрейф генов;
в) популяционные волны;
г) изоляция;
д) борьба за существование. + Какие из названных признаков, возникших в ходе эволюции, являются примерами идиоадаптаций: а) теплокровность;
б) волосяной покров млекопитающих; +
в) наружный скелет беспозвоночных; +
г) наружные жабры головастика;
д) роговой клюв у птиц. + Какие из перечисленных методов селекции появились в ХХ веке: а) межвидовая гибридизация;
б) искусственный отбор;
в) полиплоидия; +
г) искусственный мутагенез; +
д) клеточная гибридизация. +
22.
К анемофильным растениям относятся: а) рож, овес; +
б) лещина, одуванчик;
в) осина, липа;
г) крапива, конопля; +
д) береза, ольха. +
23.
У всех хрящевых рыб имеется: а) артериальный конус; +
б) плавательный пузырь;
в) спиральный клапан в кишечнике; +
г) пять жаберных щелей;
д) внутреннее оплодотворение. +
24.
Представители сумчатых обитают: а) в Австралии; +
б) в Африке;
в) в Азии;
г) в Северной Америке; +
д) в Южной Америке . +
25.
Для земноводных характерны следующие признаки: а) имеют только легочное дыхание;
б) имеют мочевой пузырь;
в) личинки обитают в воде, а взрослые особи – на суше; +
г) для взрослых особей характерна линька;
д) грудной клетки нет. +
Задание 3. Задание на определение правильности суждений (Поставьте знак "+" около номеров правильных суждений). (25 суждений)
1. Эпителиальные ткани делят на две группы: покровные и железистые. +
2. У поджелудочной железы одни клетоки вырабатывают пищеварительные ферменты, а другие – гормоны, оказывающее влияние на углеводный обмен в организме.
3. Физиологическим, называют раствор поваренной соли 9%-ной концентрации. +
4. Во время длительного голодания при снижении уровня глюкозы в крови происходит расщепление дисахарида гликогена, имеющегося в печени.
5. Аммиак, образующийся при окислении белков, в печени превращается в менее ядовитое вещество мочевину. +
6. Всем папоротниковидным для оплодотворения нужна вода. +
7. Под действием бактерий молоко превращается в кефир. +
8. В период покоя процессы жизнедеятельности у семян прекращаются.
9. Моховидные являются тупиковой ветвью эволюции. +
10. В основном веществе цитоплазмы растений преобладают полисахариды. +
11. В живых организмах содержатся практически все элементы таблицы Менделеева. +
12. Усики гороха и усики огурца - аналогичные органы. +
13. Исчезновение хвоста у головастиков лягушки происходит вследствие того, что отмирающие клетки перевариваются лизосомами. +
14. Каждая природная популяция всегда однородна по генотипам особей.
15. Все биоценозы обязательно включают автотрофные растения.
16. Первыми наземными высшими растениями были риниофиты. +
17. Для всех жгутиконосцев характерно наличие зеленого пигмента – хлорофилла.
18. У простейших каждая клетка – самостоятельный организм. +
19. Инфузорию туфельку относят к типу Простейшие.
20. Морские гребешки передвигаются реактивным способом. +
21. Хромосомы являются ведущими компонентами клетки в регуляции всех обменных процессов. +
22. Споры водорослей могут образоваться путем митоза. +
23. У всех высших растений половой процесс – оогамный. +
24. Споры папоротника делясь мейотически формируют заросток, клетки которого имеют гаплоидный набор хромосом.
25. Рибосомы образуются путем самосборки. +
