План

1.Типы метаморфоза у насекомых. Неполное превращение, или гемиметаморфоз (др. греческого «полу-» и «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трех стадий - яйца, личинки и имаго . Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах - хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Exopterygota (англ. ) (или Hemimetabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию - они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными , то есть специально личиночными, органами - жабрами и др. Таких личинок называют наядами .

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение - гипоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением - вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение , или голометаморфоз характеризуется прохождением от четырех до пяти стадий - яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки . Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (англ. ) (или Holometabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками . Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни - питание, место обитания и пр.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процессагистолиза задолго до линьки в куколку.

Анаморфоз - одна из двух первичных форм метаморфоза насекомых, возможно, свойственная наиболее примитивному из отрядов насекомых - бессяжковым. При анаморфозе личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов. С развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко распространен умногоножек и других «низших» членистоногих . Следует заметить, что наличие настоящего анаморфоза у бессяжковых неоднократно подвергалось сомнению. Помимо увеличения с линьками числа брюшных сегментов метаморфоз бессяжковых интересен также наличием стадии предимаго .

Первичное превращение , или протоморфоз - второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся ногохвосток, двухвосток , щетинохвосток и поденок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий: субимаго и имаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.

Гиперморфоз - модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде преходной к полному превращению. Характерен для белокрылылок, кокцид и трипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногда ложнокуколкой . Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.

2.Типы личинок . Личинки насекомых с полным превращением имеют червеобразную форму тела. Личинок бабочек называют гусеницами, а личинок пилильщиков - ложногусеницами. Личинки различных отрядов насекомых с полным превращением отличаются следующими признаками. Гусеницы бабочек и ложногусеницы большинства видов пилильщиков в отличие от личинок других насекомых имеют, кроме трех пар грудных ног, брюшные ложные ноги. У гусениц их от двух до пяти пар, у ложногусениц от шести до восьми.

Личинки жуков, кроме личинок долгоносиков и короедов, имеют только грудные ноги (по три пары) и хорошо обособленную голову. У личинок долгоносиков и короедов, как и у личинок перепончатокрылых (пчелы, осы, муравьи), грудных ног нет, но, как у всех других жуков, голова хорошо обособлена. Личинки мух безногие, голова у них обособлена плохо. Унасекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрослых насекомых. Это сходство особенно заметно у личинок-нимф при появлении зачатков крыльев.

У большинства видов насекомых личинки развиваются в течение нескольких недель. Однако у жуков-щелкунов эта фаза продолжается 3 - 4 года, а у хрущей (майский жук и др.) - до 5 лет. Личиночная фаза у всех насекомых вредящая: основные повреждения растениям наносят именно личинки. В начале развития они очень маленькие. Питаясь, личинки растут и по мере роста линяют, сбрасывая хитиновую оболочку, ставшую тесной. Число линек у разных видов насекомых различно. Промежуток между линьками называется возрастом. Так,личинка насекомого , вышедшая из яйца, до первой линьки будет личинкой первого возраста, в период между первой и второй линьками - второго возраста и т. д. Личинки мерных возрастов менее стойки к ядохимикатам, поэтому борьбу с вредными насекомыми лучше проводить в период появления личинок первых возрастов. После последней линьки личинки насекомых с полным превращением окукливаются, затем превращаются во взрослых насекомых. Весь процесс (цикл) развития с фазы яйца и до рослого насекомого называется поколением или генерацией.

Число поколений у разных видов насекомых различное. Одни в течение лета имеют одно поколение, другие развиваются в двух и более поколениях. Например, кольчатый шелкопряд, яблонная моль и яблонный цветоед имеют одно поколение, а тли и крыжовниковый пилильщик - несколько. Число поколений у насекомых зависит от особенностей развития и влияния внешних условий.

У насекомых, которые проходят полный цикл развития, личинки бывают нескольких видов.

Камподеовидные личинки выводятся такими хищными насекомыми, как жужелица и златоглазка. Личинки гиперактивны, обладают темным телом с тремя парами ног.

У гусеницеобразных личинок голова ярко выражена, личинки этого типа имеют три пары грудных ног. Число брюшных ног зависит от вида вредителя. У личинок бабочек их от двух до пяти, у пилильщиков – до восьми.

Червеобразные личинки можно подразделить на три подвида: с обособленной головой и тремя парами грудных ног, с обособленной головой, но без ног и без выраженной головы и ног.

Последней стадией цикла является фаза куколки. На протяжении этой фазы с куколкой происходят удивительные метаморфозы, и у нее появляются все признаки, характерные для взрослого насекомого. Цикл развития, который проходят насекомые, называется генерацией, или поколением. Многие виды дают за сезон только одно поколение, а некоторые виды тлей, бабочек и жуков – до 16–17 поколений.

Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых - после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическими линьками - сбрасыванием кутикулы . Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.

Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25-30 (подёнки и веснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующий возраст , поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.

Увеличение массы тела с каждой последующей линькой иногда подчиняется геометрической прогрессии со знаменателем q=2. Таким образом, масса тела личинки n-го возраста будет определяться следующей формулой:

A n = 2 n–1 a 1 ,

где a 1 - масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, покровы гусеницы сразу после линьки не прилегают плотно к телу, позволяя расти между линьками, и, например, за пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.

Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки её сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.

У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков - степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.

У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твёрдых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.

Типы метаморфоза у насекомых

Неполное превращение

Неполное превращение , или гемиметаморфоз (др.-греч. ἡμι- - «полу-» и μόρφωσις - «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трёх стадий - яйца, личинки и имаго . Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах - хорошо выраженные наружные зачатки крыльев . Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Exopterygota (англ. ) (или Hemimetabola ) в составе инфракласса Новокрылых .

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию - они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными , то есть специально личиночными, органами - жабрами и др. Таких личинок называют наядами .

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение - гипоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением - вшей , пухоедов , некоторых тараканов , прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение

Полное превращение , или голометаморфоз (др.-греч. ὅλος - целый, полный и μεταμόρφωσις - превращение), характеризуется прохождением от четырёх до пяти стадий - яйца, личинки, куколки , имаго и иногда предкуколки . Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (или Holometabola ) в составе инфракласса Новокрылых .

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками . Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Основная масса истинных личинок относится к трем группам:

• Камподеовидные - внешне сходны с двухвостками , подвижные, обычно темноокрашенные личинки с плотными покровами и тремя парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой и часто со щетинками на конце тела (жужелицы , плавунцы , сетчатокрылые и др.);
• Червеобразные - малоподвижные, светлоокрашенные личинки, лишенные брюшных и грудных ног или с короткими грудными ногами (двукрылые , многие перепончатокрылые , многие жуки);
• Гусеницеобразные , или эруковидные , - умеренно подвижные личинки с тремя парами грудных ног и 2-8 парами брюшных (личинки скорпионниц , гусеницы , ложногусеницы).

Согласно теории Берлезе, эмбрион проходит в яйце несколько стадий, на которых возможно вылупление. Основанная на этой концепции классификация делит личинок по этим стадиям.

Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни - питание, место обитания и пр.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку . Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.

Анаморфоз

Физиология метаморфоза

Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны .

При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.

Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов - гистолиза и гистогенеза .

Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.

В дальнейшем гистолиз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки - группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.

Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система . Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда - в кровь . Он стимулирует обмен веществ , а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон . Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон , который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.

Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увеличить число личиночных возрастов.

Фазовая изменчивость

Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость , открытая первоначально у саранчовых , но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых , а также у палочников , бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида - усиливается пигментация покровов (в основном из-за частичного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria ). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens ) в свое исходное состояние - одиночную фазу (лат. phasis solitaria ). Отличия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2-3.

Происхождение полного превращения

Несомненно, что полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих . Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза - протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.

Согласно гипотезе независимого происхождения , предложенной М. С. Гиляровым , А. А. Захваткиным и А. Г. Шаровым , полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок также жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий. Возникла необходимость приспособления личинок к этим условиям, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. Личинки вылуплялись уже приспособленными к открытому образу жизни, само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходила деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз.

Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращение развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского учёного А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами . Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить своё развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своём развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго.

Существует и третья, менее распространенная гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.

Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Всё это говорит о недостаточности наших знаний об эволюции метаморфоза.

Функциональная роль стадий метаморфоза

Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.

Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго - функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых - это облик расселяющейся стадии.

Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни - расселительную и размножения , утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты ещё не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники ещё не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полёты, особенно у общественных насекомых . Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.

У насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела.

Развитие с неполным превращением проходит в три стадии: яйцо - личинка - имаго (взрослое насекомое), не сопровождаясь резкими изменениями (рис. 1 ). Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.

Развитие с полным превращением проходит в четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, окончив развитие, они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.

Основные функции личиночной стадии - питание, рост, развитие. В развитии насекомых личинка - единственная растущая стадия. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую, рассчитанную на дальнейший рост.

Имагообразные линийки, или нимфы, - личинки насекомых с неполным превращением. Эти личинки сходны по строению со взрослыми насекомыми. Они имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них развиваются наружные зачатки крыльев. Обычно имагообразные личинки сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. У вредителей с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания - трахейные жабры. Их иногда называют наядами.

Личинок насекомых с полным превращением иногда называют истинными. Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо конечности отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвиты, ротовой аппарат чаще всего грызущий, он может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, или насекомые в обеих стадиях развития.

У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок (рис. 3).

Камподеовидные личинки (от лат. названия первичнобескрылого насекомого камподея, сходного с представителями данного типа) - активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела личинки. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела. Сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы. Развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти. Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств отряда Жесткокрылые (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех Сетчатокрылых.

Червеобразные личинки - очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделено на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие, либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у насекомых ряда семейств отряда Жесткокрылые и имеют разнообразную внешность. Личинки Пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых представителей семейств отряда Жесткокрылые (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда Перепончатокрылые (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части видов отряда Двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только у ряда представителей в отряде Двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.

Гусеницеобразные личинки имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок, у них помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются. Выделяют две формы гусеницеобразных личинок. Настоящие гусеницы - личинки Чешуекрылых имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3 -6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки-металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложно гусеницы - личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда Перепончатокрылые. У них развито большее количество брюшных ног -6-8 пар.

У насекомых второй группы (с неполным превращением) вышедшая из яичка личинка резко отличается от взрослой формы полным отсутствием крыльев. Однако по внешнему виду и строению отдельных частей тела личинка настолько похожа на взрослое насекомое, что в большинстве случаев можно сразу сказать, к какому отряду, семейству, а иногда даже роду и виду насекомого она принадлежит. По мере роста у личинки появляются зачатки крыльев, увеличивающиеся в размерах от возраста к возрасту. Одновременно могут наблюдаться изменения в окраске, в числе члеников усиков и других деталях строения тела, что дает возможность распознавать возраст личинки. В последнем возрасте (перед последней линькой) крыловые зачатки у личинки достигают значительных размеров, и слинявшая еще раз личинка переходит во взрослую форму. Личинку последнего возраста называют нимфой.

У личинок тлей и хермесов только в последнем возрасте появляются зачатки крыльев. Неполное развитие (гемиметаморфоз) свойственно многим насекомым, относящимся к отрядам прямокрылых (Ortoptera ), кожистокрылых (Dermaptera ), таракановых (Blattodea ), богомоловых (Mathodea ), пузыреногих (Physopoda ), хоботных (Rhynchota ). У некоторых отрядов насекомых наблюдается так называемое усложненное, неполное развитие, при котором личинкам, живущим в воде, свойственны специфические (так называемые личиночные, или провизорные) органы, отсутствующие у взрослой формы, например трахеальные жабры у личинок некоторых стрекоз (Odonata ), поденок (Agnatha ), веснянок (Plecoptera ), так называемая маска у личинок стрекоз. Личинок обеих групп именуют первичными.

На строении личинок двух рассмотренных групп не имеет смысла подробно останавливаться, поскольку они похожи на взрослых насекомых, а строению последних уделяется достаточно внимания в любом учебнике по энтомологии или определителе. Кроме того, лесохозяйственное значение большинства этих насекомых не очень велико.

У насекомых третьей группы (с полным превращением) выходящая из яичка личинка совершенно непохожа на взрослое насекомое, например гусеница и развивающаяся из нее бабочка. Кроме червеобразной формы тела и полного отсутствия крыльев, гусеница отличается наличием грызущих ротовых органов (у бабочек они сосущие), брюшных ножек и деталями строения почти всех наружных и внутренних частей тела и его органов. При полном превращении (полный метаморфоз) насекомых, кроме личинки и взрослой формы, наблюдается еще одна промежуточная стадия развития - так называемая куколочная. В этой стадии происходит внешняя и внутренняя перестройка организма личинки в организм взрослого насекомого.

Таким образом, в период постэмбрионального развития насекомые третьей группы последовательно проходят не две, а три фазы (стадии) развития: личинки (larva ), куколки (pupa ) и взрослого насекомого (imago ), отличающиеся не только строением, но и функционально. В личинковой фазе насекомое питается, растет и накопляет запасы питательных веществ. В неактивной куколочной фазе, как сказано выше, протекает перестройка организма личинки в организм взрослого насекомого. Функции последнего состоят в размножении и расселении, питание же отходит на второй план, а у некоторых насекомых оно совершенно отсутствует, например у некоторых бабочек, не имеющих даже развитых ротовых органов (хоботка).

Полное развитие свойственно наиболее высокоорганизованным насекомым, входящим в состав отрядов: верблюдковых (Raphidioptera ), сетчатокрылых (Neuroptera ), жесткокрылых (Goleoptera ), ручейниковых (Trichoptera ), скорпионниц (Mecoptera ), двукрылых (Diptera ), перепончатокрылых (Hymenoptera ), блох (Aphaniptera ) и чешуекрылых (Lepidoptera ).

К насекомым с полным превращением относится огромнейшее большинство насекомых, имеющих лесохозяйственное значение, в том числе и вреднейшие из них. Это вынуждает остановиться здесь более подробно на строении их личинок и куколок, которому руководства по энтомологии и определители почти не уделяют внимания. К этому же обязывают упомянутые выше, подчас резкие, различия в строении личинок и куколок, с одной стороны, и взрослых насекомых - с другой.

Личинка является активной стадией развития насекомых, во время которой, как уже говорилось, происходит основное питание, рост и накопление питательных веществ у насекомых; в этой же стадии, за немногими исключениями, они причиняют вред лесу. При производственных работах по лесозащите приходится сталкиваться с различными вредителями в личинковой фазе развития и уметь определять их именно по этой фазе. В стадии же личинки обычно проводится борьба с вредными для леса насекомыми. Однако мы не будем останавливаться на ней, так как меры борьбы проводятся не с вредными личинками вообще, а с определенными их группами и даже с отдельными видами с учетом особенностей образа жизни этих групп и видов. В связи с этим рекомендации по мерам борьбы будут даваться в последующих главах, посвященных отдельным семействам.

У насекомых с полным превращением строение личинок чрезвычайно разнообразно и недостаточно изучено, что крайне затрудняет их описание. Строению личинок будет уделено внимание лишь постольку, поскольку знание общих признаков даст возможность определять личинок, относящихся к отдельным отрядам и семействам насекомых. Более же подробное описание строения личинок будет дано при определителях отдельных семейств.

Тело личинок, как и взрослых насекомых, состоит из трех отделов : головы, груди и брюшка. По размерам и строению головы личинок принято делить на три подгруппы: 1) личинок с хорошо развитой головой, 2) личинок со слабо развитой головой и 3) личинок, почти полностью лишенных головы.

У личинок первой подгруппы голова развита и представлена черепной коробкой или головной капсулой (эпикраниумом), более плотной и обычно сильнее хитинизированной по сравнению с покровами остальной части тела. Она хорошо обособлена от груди и по размерам или значительно превышает первый сегмент груди, или почти равна ему и только изредка меньше его. В передней (или нижней) части черепной коробки помещается ротовое, а в задней - затылочное отверстие. Между этими двумя отверстиями проходит несколько швов, разделяющих черепную коробку на отдельные части (склериты). Вдоль передней (или верхней) стороны головы, через ее затылок, темя и лоб, проходит лобно-теменной, или эпикраниальный, шов, раздваивающийся на том пли ином расстоянии от темени на две ветви того же эпикрапиального шва (лобные швы). Эпикраниальный шов делит черепную коробку на два головных полушария, или плевральных склерита; ветви же шва выделяют третий, треугольной формы склерит, именуемый эпистомом. С третьей стороны эпистом отграничивается поперечным швом от лежащего впереди него и вытянутого в поперечном направлении склерита - наличника. С задней (или нижней) стороны головы имеются два гипокраниальных шва, идущих более или менее параллельно друг другу, отделяющих от плевральных склеритов (головных полушарий) еще один склерит, называемый гипостомом (горловой пластинкой). Он простирается от затылочного отверстия до основания ротовых органов.

На боковой поверхности головных полушарий, ближе к ротовому отверстию или возле самого основания усиков, расположено от одного до восьми глазков с каждой стороны головы. Взаимное расположение глазков может быть различным. Они выступают в виде выпуклых светлых, иногда стекловидных точек, а иногда как простые пигментированные светочувствительные площадки. Глазки бывают столь мелкими, что их можно рассмотреть только в сильную лупу. У личинок, ведущих скрытый образ жизни, глаз в большинстве случаев нет.

Еще ближе к ротовому отверстию располагаются усики, или сяжки, или антенны. Последние у большинства личинок очень короткие, слабо развитые, 2-5-члениковые. Они нередко располагаются на хитинизированном или перепончатом выступе головы (усиковой мембране). При наличии перепончатой мембраны усики могут втягиваться. У некоторых личинок усики сильно развиты, многочлениковые (до 10 члеников). Однако у личинок никогда не наблюдается такого разнообразия в строении усиков, как у взрослых насекомых. Они чаще всего щетинковидные или нитевидные.

Ротовые органы у личинок рассматриваемой подгруппы устроены по грызущему типу и состоят из верхней губы, пары верхних челюстей (мандибул, или жвал), пары нижних челюстей (максилл) и нижней губы.

Верхняя губа в виде пластинки, имеющей ту или иную форму, присоединена подвижно к переднему краю наличника. У некоторых личинок она слабо развита или ее нет.

Метаморфо́з (у насекомых), коренная перестройка внешнего и внутреннего строения насекомого в период постэмбрионального развития при переходе от личинки ко взрослому насекомому - имаго. В том случае, когда между личинкой и имаго возникает покоящаяся стадия, или куколка, перестройка организма личинки происходит именно в ней. В настоящее время различают следующие типы метаморфоза.

Анаморфоз характерен для отряда бессяжковых (Protura). Выходящая из яйца личинка, по сравнению со взрослым насекомым, имеет меньшее количество брюшных сегментов, недоразвитые ротовые органы и брюшные придатки. Недостающие сегменты образуются в процессе последовательных линек из особой зоны роста, расположенной на конце брюшка.

Протоморфоз наблюдается у представителей отрядов ногохвосток (Collembola), двухвосток (Diplura) и щетинохвосток (Thysanura). Выходящая из яйца личинка похожа на взрослое насекомое и имеет такое же количество сегментов, которые, однако, еще не разделены на грудные и брюшные. В процессе последовательных линек происходит их дифференциация, увеличение количества члеников усиков и церков, а также развитие половой системы. Отличительной чертой протоморфоза является линька во взрослом состоянии.

Гемиметаморфоз, или неполное превращение, характерен для представителей отрядов поденок (Ephemeroptera), стрекоз (Odonata), богомоловых (Mantoptera), термитов (Isoptera), веснянок (Plecoptera), эмбий (Embioptera), уховерток (Dermaptera), зораптер (Zoraptera), а также для большинства таракановых (Blattoptera), палочников (Phasmatoptera), прямокрылых (Orthoptera), сеноедов (Mallophaga), клопов (Hemiptera) и равнокрылых (Homoptera). Гемиметаморфоз характеризуется прохождением трех стадий развития - яйца, личинки и взрослого насекомого. Выходящая из яйца личинка похожа на взрослое насекомое, имеет тот же тип ротового аппарата и, чаще всего, обитает в тех же биотопах, что и имаго. Проходя определенное количество линек, она превращается во взрослое насекомое. За это время у нее развиваются крылья и формируется половая система. Для поденок характерно наличие двух крылатых стадий, разделенных линькой. Первая - субимаго - является неполовозрелой. Половая система развивается только после ее линьки в имаго. Из-за этого развитие поденок часто рассматривают как видоизмененный протоморфоз.

Неполное превращение имеет две модификации - гипо- и гиперморфоз. Гипоморфоз, или пониженное неполное превращение, наблюдается в отрядах тараканосверчков (Grylloblatidae), гемимерид (Hemimeridae), пухоедов (Mallophaga), вшей (Anoplura), а также у части таракановых, палочников, прямокрылых, клопов и сеноедов. Он характерен только для вторичнобескрылых насекомых (утративших крылья в процессе эволюции). Из-за отсутствия крыльев личинки очень сходны со взрослыми насекомыми, отличаясь незначительными деталями внешнего строения и отсутствием половой системы.

Гиперморфоз, или повышенное неполное превращение, наблюдается у трипсов (Thysanoptera), а также у алейродид (Homoptera: Aleyrodinea) и самцов кокцид (Homoptera: Coccinea). Его отличительной особенностью является покоящаяся личинка последнего возраста, рассматриваемая как аналог куколки. Некоторые исследователи рассматривают этот вариант как переходный к полному превращению.

Голометаморфоз, или полное превращение, характерен для