Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых - после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическими линьками - сбрасыванием кутикулы . Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.

Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25-30 (подёнки и веснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующий возраст , поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.

Увеличение массы тела с каждой последующей линькой иногда подчиняется геометрической прогрессии со знаменателем q=2. Таким образом, масса тела личинки n-го возраста будет определяться следующей формулой:

A n = 2 n–1 a 1 ,

где a 1 - масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, покровы гусеницы сразу после линьки не прилегают плотно к телу, позволяя расти между линьками, и, например, за пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.

Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки её сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.

У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков - степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.

У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твёрдых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.

Типы метаморфоза у насекомых

Неполное превращение

Неполное превращение , или гемиметаморфоз (др.-греч. ἡμι- - «полу-» и μόρφωσις - «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трёх стадий - яйца, личинки и имаго . Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах - хорошо выраженные наружные зачатки крыльев . Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Exopterygota (англ. ) (или Hemimetabola ) в составе инфракласса Новокрылых .

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию - они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными , то есть специально личиночными, органами - жабрами и др. Таких личинок называют наядами .

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение - гипоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением - вшей , пухоедов , некоторых тараканов , прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение

Полное превращение , или голометаморфоз (др.-греч. ὅλος - целый, полный и μεταμόρφωσις - превращение), характеризуется прохождением от четырёх до пяти стадий - яйца, личинки, куколки , имаго и иногда предкуколки . Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (или Holometabola ) в составе инфракласса Новокрылых .

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками . Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Основная масса истинных личинок относится к трем группам:

• Камподеовидные - внешне сходны с двухвостками , подвижные, обычно темноокрашенные личинки с плотными покровами и тремя парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой и часто со щетинками на конце тела (жужелицы , плавунцы , сетчатокрылые и др.);
• Червеобразные - малоподвижные, светлоокрашенные личинки, лишенные брюшных и грудных ног или с короткими грудными ногами (двукрылые , многие перепончатокрылые , многие жуки);
• Гусеницеобразные , или эруковидные , - умеренно подвижные личинки с тремя парами грудных ног и 2-8 парами брюшных (личинки скорпионниц , гусеницы , ложногусеницы).

Согласно теории Берлезе, эмбрион проходит в яйце несколько стадий, на которых возможно вылупление. Основанная на этой концепции классификация делит личинок по этим стадиям.

Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни - питание, место обитания и пр.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку . Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.

Анаморфоз

Физиология метаморфоза

Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны .

При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.

Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов - гистолиза и гистогенеза .

Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.

В дальнейшем гистолиз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки - группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.

Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система . Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда - в кровь . Он стимулирует обмен веществ , а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон . Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон , который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.

Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увеличить число личиночных возрастов.

Фазовая изменчивость

Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость , открытая первоначально у саранчовых , но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых , а также у палочников , бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида - усиливается пигментация покровов (в основном из-за частичного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria ). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens ) в свое исходное состояние - одиночную фазу (лат. phasis solitaria ). Отличия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2-3.

Происхождение полного превращения

Несомненно, что полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих . Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза - протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.

Согласно гипотезе независимого происхождения , предложенной М. С. Гиляровым , А. А. Захваткиным и А. Г. Шаровым , полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок также жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий. Возникла необходимость приспособления личинок к этим условиям, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. Личинки вылуплялись уже приспособленными к открытому образу жизни, само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходила деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз.

Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращение развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского учёного А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами . Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить своё развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своём развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго.

Существует и третья, менее распространенная гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.

Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Всё это говорит о недостаточности наших знаний об эволюции метаморфоза.

Функциональная роль стадий метаморфоза

Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.

Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго - функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых - это облик расселяющейся стадии.

Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни - расселительную и размножения , утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты ещё не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники ещё не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полёты, особенно у общественных насекомых . Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.

1. Какие периоды постэмбрионального развития выделяют у животных?

У животных выделяют три основных периода постэмбрионального развития – ювенильный (до достижения половой зрелости), период зрелости и период старости, заканчивающийся смертью.

2. Чем отличается прямое развитие животных от непрямого? Назовите преимущества и недостатки прямого и непрямого развития.

При прямом развитии из яйца или из тела матери выходит особь, похожая на взрослую, но значительно меньших размеров. Ювенильный период в этом случае сводится главным образом к росту и половому созреванию молодых особей. Прямое развитие характерно для млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, некоторых беспозвоночных животных.

При непрямом развитии появившийся на свет организм по строению и образу жизни отличается от взрослых особей и называется личинкой. Для того, чтобы личинка стала взрослой особью, требуется определённая перестройка организма – так называемое превращение (метаморфоз). Непрямое развитие характерно для многих беспозвоночных животных, а также для рыб и земноводных. Различают два типа непрямого развития – с полным и неполным превращением.

Преимущества прямого развития организмов:

● Развитие организма во взрослую особь (ювенильный период) обычно проходит за более короткий промежуток времени.

● Не происходит существенной перестройки организма, соответственно, требуется сравнительно меньше энергии и питательных веществ.

Недостатки прямого развития организмов:

● Для осуществления эмбрионального развития требуется запасание большого количества питательных веществ (желтка) в яйцеклетках либо внутриутробное вынашивание потомства.

● В случаях перенаселения обостряется внутривидовая конкуренция между молодыми и зрелыми особями, поскольку они обитают в одинаковых условиях и используют общие источники пищи.

Преимущества непрямого развития организмов:

● У многих видов животных с непрямым типом развития личинки и взрослые особи живут в разных условиях (занимают разные экологические ниши) – это снижает внутривидовую конкуренцию.

● У некоторых малоподвижных или прикреплённых животных личинки способствуют расселению вида, расширению его ареала.

Недостатки непрямого развития организмов:

● Развитие во взрослую особь обычно занимает длительный промежуток времени.

● Для осуществления метаморфоза требуется много энергии и, соответственно, пищи.

3. Как осуществляется полное и неполное превращение? Приведите примеры.

Полное превращение характерно для насекомых, личинки которых принципиально отличаются от взрослых особей внешним и внутренним строением, характером питания, а в некоторых случаях – и средой обитания. Вышедшие из яиц личинки усиленно питаются, растут, а затем превращаются в неподвижных куколок. В стадии покоящейся куколки личиночные органы подвергаются распаду, после чего клеточный материал и накопленные питательные вещества используются для формирования органов взрослого насекомого. Этот тип развития характерен, например, для бабочек, жуков, двукрылых, перепончатокрылых. Таким образом, постэмбриональное развитие с полным метаморфозом включает четыре стадии: яйцо → личинка → куколка → взрослая особь.

При развитии с неполным метаморфозом превращение личинки во взрослую особь происходит постепенно, стадия куколки отсутствует. Такой тип развития характерен для некоторых червей, моллюсков и членистоногих (например, клещей, стрекоз, прямокрылых насекомых), а также для рыб и земноводных. У лягушки, например, из икринки развивается личинка (головастик), которая отличается от взрослых животных по строению, образу жизни и среде обитания. У головастика, как у рыб, имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Личинка питается, растёт и со временем превращается в лягушку.

4. Каково биологическое значение наличия личиночной стадии в развитии насекомых, земноводных и других групп животных?

У многих видов животных личинка представляет собой стадию развития, специально приспособленную для активного питания и роста.

Наличие личиночной стадии в развитии земноводных, многих насекомых и других животных обеспечивает им возможность жить в разных средах и использовать разные источники пищи. Например, гусеницы развиваются на определённых видах растений и питаются их вегетативными органами, а бабочки питаются нектаром и имеют более широкий спектр растений, поставляющих пищу. Головастики живут в воде и питаются растительной пищей, а лягушки ведут в основном наземный образ жизни и питаются животной пищей. Это способствует ослаблению конкуренции между родителями и потомством, выживанию животных на ранних стадиях постэмбрионального развития.

5. Какие процессы протекают в ходе старения животных и человека?

Процесс старения затрагивает различные структуры организма. Накапливаются изменения в молекулах ДНК, меняется синтез РНК и белков, снижается интенсивность синтеза АТФ, активность многих ферментов, процессы диссимиляции начинают преобладать над ассимиляцией.

Уменьшается содержание воды в клетках, нарушаются процессы транспорта веществ через плазмалемму, изменяется функционирование клеточных органоидов. Снижается митотическая активность клеток, их выносливость и чувствительность к различным биологически активным веществам (например, гормонам).

Ослабляются функции органов и их систем – нервной, эндокринной, кровеносной и др. Например, у человека с возрастом снижается жизненная ёмкость лёгких, происходит отложение холестериновых бляшек на стенках сосудов (атеросклероз), повышается артериальное давление, снижается продукция половых гормонов и гормонов щитовидной железы, меняется осанка и форма тела, седеют волосы (нарушается синтез меланина), уменьшается содержание коллагена в коже (потеря эластичности, появление морщин), ослабляется зрение, слух и другие виды чувствительности, ухудшается память…

6. Что такое жизненный цикл? Приведите примеры простых и сложных жизненных циклов.

Жизненный цикл (цикл развития) – это совокупность всех стадий развития организма, пройдя которые он достигает зрелости и способен дать начало следующему поколению. Различают простые и сложные жизненные циклы.

Простой жизненный цикл характерен для животных с прямым постэмбриональным развитием, например, для млекопитающих, птиц, пресмыкающихся.

Сложный цикл развития осуществляется с метаморфозом или с чередованием поколений. При развитии с метаморфозом жизненный цикл прослеживается в течение развития одной особи, например, у бабочек, жуков, двукрылых и перепончатокрылых насекомых: яйцо → личинка → куколка → взрослая особь.

При развитии со сменой поколений или сменой способов размножения жизненный цикл прослеживается на нескольких особях разных поколений до появления исходной формы. Например, строгое чередование в жизненном цикле поколений, размножающихся бесполым и половым способами, наблюдается у всех растений (бесполое поколение – спорофит, половое – гаметофит), некоторых протистов и кишечнополостных. У представителей плоских червей (сосальщики), некоторых членистоногих (тли, дафнии) в жизненном цикле чередуются поколения, размножающиеся с оплодотворением и путём партеногенеза.

7*. Существуют десятки гипотез, объясняющих причины и механизмы старения. Согласно одной из них старение запрограммировано генетически. Сторонники другой гипотезы связывают старение с накоплением повреждений генетического материала клеток. Какие ещё гипотезы можно предложить? Аргументируйте их.

Например:

● Гипотеза перенапряжения центральной нервной системы (ЦНС): старение вызывают стрессы и нервное перенапряжение.

● Интоксикационная: старение развивается в результате накопления в организме конечных продуктов обмена веществ и самоотравления продуктами гниения, образующимися в толстом кишечнике.

● Гормональная: причиной старения является снижение продукции гормонов (прежде всего – половых).

● Коллоидная: старение обусловлено уменьшением содержания воды в клетках и нарушением физико-химических свойств гиалоплазмы.

● Гистоновая: причиной старения является увеличение содержания в ядрах клеток особых белков (гистонов), которые прочно связываются с молекулами ДНК.

● Митотическая: клетки могут пройти строго определённое количество клеточных циклов, после чего погибают.

● Энергетическая: особи каждого биологического вида обладают определённым энергетическим фондом, растратив который, организм стареет и погибает.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Показать все

Границы личиночной фазы. Вылупление личинки.

Первой фазой жизненного цикла насекомых всегда является ; на протяжении своего существования оно постепенно превращается в личинку. По мере развития организма происходит дифференцировка зародышевых листков, обособление органов, формирование частей тела.

Существуют и другие механизмы, облегчающие выход насекомого. Некоторые зародыши (стрекозы, прямокрылые, пластинчатоусые) дополнительно покрыты эмбриональной с острыми зубцами, разрывающими наружные оболочки, а гусеницы просто прогрызают хорион челюстями. Очень интересный механизм существует у кузнечиков рода Melanoplus. У зародыша на первом сегменте имеются особые парные железы - плейроподий. Они выделяют особый секрет, растворяющий плотную стенку .

Сразу после вылупления личинка нередко еще лишена своей нормальной , обычно она бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих насекомых окрашивание и затвердение покровов происходит очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых - после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов.

На протяжении своего существования личинка чаще всего интенсивно питается, набирая ресурсы для последующего превращения во взрослую особь. При личиночная стадия прекращается к моменту окукливания, а при неполном граница между неполовозрелой фазой и фазой более зыбка: личинка перестает быть таковой по завершении основных процессов развития и переходе в состояние половой зрелости. В некоторых случаях молодых на первый взгляд сложно отличить от личинок последних возрастов.

Насекомое может существовать в виде личинки на протяжении разного периода времени. Так, длительность личиночной фазы у большинства комаров составляет не более недели; в отличие от них, есть цикады, личинки которых живут 13 и даже 17 лет, все это время находясь под землей.

Путями метаморфоза" title="Личинка - Личинки насекомых с разными

путями метаморфоза"> Личинки насекомых с разнымипутями метаморфоза

Личинки у насекомых с разными типами превращения

Существует несколько путей метаморфоза, однако большинство насекомых относятся к особям либо с полным, либо с . Особенности личиночной фазы в этих случаях отличаются друг от друга.

При

схема развития организма с выглядит так:

То есть, между личиночной стадией (цель существования - рост и развитие) и имагинальной (цель - расселение и ) вклинивается короткая фаза . Это обусловливает непохожесть личинки на . Например, гусеница совершенно не напоминает бабочку, а червеобразная личинка - взрослого жука. Личинки этих насекомых всегда лишены фасеточных глаз, наружных зачатков , часто отличаются иным типом ротовых органов, в некоторых случаях имеют брюшные , шелкоотделительные или паутинные железы и так далее. Их называют вторичными , истинными или неимагообразными .

При

схема развития короче:

Так как взрослые особи являются «прямым продолжением» личинок, эти две фазы развития между собой обычно похожи. Личинки имеют , такой же тип ротовых органов, и , и нередко сходный образ жизни, отличаясь от взрослых насекомых меньшими размерами тела, крыловыми зачатками вместо и недоразвитыми органами . Вследствие большого сходства с фазой , таких личинок называют первичными, нимфами или имагообразными. (фото) В особую группу включают личинок стрекоз, поденок и веснянок, которые обитают в воде и имеют ; для них существует специальное определение - наяды .

На протяжении своей жизни личинки с внешне меняются гораздо сильнее, чем особи с полным. Последние «оставляют» финальные превращения для стадии , поэтому сами часто остаются почти неизменными по морфологии. В отличие от них, имагообразные личинки претерпевают более значительные перемены. Изначально они напоминают взрослых, но довольно сильно отличаются от них по пропорциям тела. По мере развития, с каждой последующей , пропорции личинок меняются за счет неравномерной скорости роста разных частей их тела.

По мере роста, с каждым сбрасыванием кожи, насекомое обычно увеличивается в массе вдвое в сравнении с предыдущим возрастом. Но это примерная и усредненная величина, которая прослеживается далеко не всегда. К примеру, интенсивно питающаяся гусеница тутового шелкопряда вырастает к концу последнего, пятого возраста в 10 000 раз в сравнении с тем состоянием, в котором находилась по выходе из . Впрочем, размер и вес тела не являются надежными критериями в определении возраста личинки. Чтобы его определить, считают число члеников в усиках, смотрят на степень развития крыловых придатков и оценивают другие морфологические особенности насекомого.

Типы личинок

Личинки насекомых с полным превращением имеют мало сходства с , у них нет сложных глаз и крыловых зачатков, а их тело не разделено на четкие отделы. Тем не менее, они весьма многообразны по внешнему виду, и, в зависимости от строения, разделяются на три типа.

Камподеовидные

Похожи на насекомых Campodeaиз отряда Двухвосток. Как правило, они темные, подвижные, с плотной кожей. Плотность покровов и обычно обусловлены наличием в пигментов из группы меланинов и меланиноподобных веществ. У них хорошо выделена , а на задней части тела нередко имеются пучки или волоски. Камподеовидные личинки наблюдаются у жужелиц, плавунцов и других жуков, а также у сетчатокрылых и некоторых ручейников.

Червеобразные

Безногие (двукрылые, наездники, пчелы, муравьи) или с тремя парами грудных (жуки), часто светлые, малоактивные, нередко живут под землей.

Гусеницеобразные (эруковидные)

К ним относятся все гусеницы бабочек, личинки мух-скорпионниц и ложногусеницы пилильщиков. Их отличает средняя подвижность, разнообразная тела и наличие 3 пар грудных и 2-8 пар брюшных. (фото)

Существует и другая классификация личинок по типам. В ней в качестве главного критерия выставляется стадия развития эмбриона, во время которой личинка выходит из . В соответствии с этим, личинки бывают четырех типов:

Образ жизни и места обитания личинок

Личинки могут жить под землей, в воде или иметь надземный образ жизни, в зависимости от видовой принадлежности, способа питания или других факторов. В любом случае, на протяжении своего существования в личиночной стадии насекомое активно питается, чтобы обеспечить процессы роста и развития.

В большинстве своем личинки уязвимы и беззащитны перед хищниками, поэтому они часто живут скрытно: в лесной подстилке, внутри листьев, почек, плодов и других частей растений; многие сооружают себе специальные гнезда, коконы или чехлики, внутри которых и находятся всю, почти всю жизнь или на протяжении короткого периода (перед окукливанием).

Наиболее широко известный пример - это гусеницы Тутового шелкопряда, вырабатывающие шелковую нить и плетущие себе из нее коконы; кроме того, можно вспомнить ручейников, которые выделяют кожей клейкую жидкость, притягивающую к себе песчинки, мелкие ракушки и камешки, постепенно образующие вокруг тела личинки чехлик. Обычно чехлики открыты с обоих концов, что позволяет личинке освобождать и заднюю часть тела, чтобы перемещаться с места на место. Почти такие же чехлики образуют на суше гусеницы бабочек-мешочниц, только для их постройки они используют кусочки листьев, фрагменты коры и другой доступный материал, скрепляя его шелковой нитью. Интересно, что женские особи таких бабочек остаются в чехлике не только в состоянии личинки, но и при переходе к фазе

Самостоятельные названия некоторых личинок

«Личинка» - это общепринятое название второй стадии развития насекомых. Однако для некоторых семейств, родов, видов насекомых, а также для организмов, имеющих определенные особенности развития, существуют свои собственные определения. Вот несколько примеров.

Рис. 1. Развитие насекомого с неполным превращением

У насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела.

Развитие с неполным превращением проходит в три стадии: яйцо - личинка - имаго (взрослое насекомое), не сопровождаясь резкими изменениями (рис. 1 ). Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.

Развитие с полным превращением проходит в четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, окончив развитие, они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.

Строение и формы яиц

Яйца насекомых богаты желтком и покрыты двумя оболочками. Они разнообразны по размерам, форме и окраске. Размеры яиц обычно составляют от десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров. По форме яйца бывают овальными (многие жуки, бабочки, мухи), удлиненными (кузнечики и саранчовые), шаровидными (клопы-черепашки), полушаровидными (бабочки-совки), бочонковидными (клопы-щитники), бутылковидными (дневные бабочки), стебельчатыми (златоглазки) (рис. 2 ).

Рис. 2. Формы яиц насекомых

Самки различных насекомых откладывают яйца в места, пригодные для дальнейшего развития личинок. Плодовитость насекомых (количество яиц, откладываемое самкой в течение жизни) разнообразна. У некоторых видов она невелика - порядка нескольких десятков яиц, у большинства около нескольких сотен, у ряда видов - несколько тысяч. Плодовитость половозрелых самок общественных насекомых достигает нескольких миллионов яиц. У некоторых насекомых самки откладывают яйца одиночно или врассыпную, однако большинство откладывает их компактными группами - яйцекладками.

Строение и типы личинок

Основные функции личиночной стадии - питание, рост, развитие. В развитии насекомых личинка - единственная растущая стадия. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую, рассчитанную на дальнейший рост.

Имагообразные линийки, или нимфы, - личинки насекомых с неполным превращением. Эти личинки сходны по строению со взрослыми насекомыми. Они имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них развиваются наружные зачатки крыльев. Обычно имагообразные личинки сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. У вредителей с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания - трахейные жабры. Их иногда называют наядами.

Личинок насекомых с полным превращением иногда называют истинными . Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо конечности отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвиты, ротовой аппарат чаще всего грызущий, он может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, или насекомые в обеих стадиях развития.

У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок (рис. 3 ).

Рис. 3. Типы личинок насекомых с полным превращением

Камподеовидные личинки (от лат. названия первичнобескрылого насекомого камподея, сходного с представителями данного типа) - активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела личинки. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела. Сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы. Развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти. Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств отряда Жесткокрылые (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех Сетчатокрылых.

Червеобразные личинки - очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделено на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие, либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у насекомых ряда семейств отряда Жесткокрылые и имеют разнообразную внешность. Личинки Пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых представителей семейств отряда Жесткокрылые (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда Перепончатокрылые (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части видов отряда Двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только у ряда представителей в отряде Двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.

Гусеницеобразные личинки имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок, у них помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются. Выделяют две формы гусеницеобразных личинок. Настоящие гусеницы - личинки Чешуекрылых имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3 -6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки-металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложно гусеницы - личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда Перепончатокрылые. У них развито большее количество брюшных ног -6-8 пар.

Строение и типы куколок

У насекомых с полным превращением личинка, окончив развитие, превращается в куколку. Личинки большинства насекомых окукливаются в почве, иногда открыто - на растениях или внутри них. Куколка - покоящаяся стадия, однако в ее теле идут интенсивные противоположные процессы: распад личиночных органов и тканей и формирование органов и тканей имаго. К концу развития куколка приобретает основные черты строения взрослого насекомого: развитые крылья, ноги, антенны, ротовой аппарат имаго, фасеточные глаза. Придатки компактно сложены и прижаты к телу. Тело нередко покрыто дополнительной защитной оболочкой. По этому признаку выделяют три основные типа куколок (рис. 4 ).

Рис. 4. Типы куколок насекомых

Открытые , или свободные, куколки не имеют оболочки; все придатки тела хорошо различимы, свободны. Наглядно проявляется сходство куколок с имаго. Этот тип куколок встречается у подавляющего большинства Жесткокрылых и Перепончатокрылых, а также у насекомых отряда Сетчатокрылые. Очень редко открытые куколки встречаются у Чешуекрылых и Двукрылых.

Покрытые куколки имеют тонкую кожистую полупрозрачную оболочку, через которую можно различить ноги, крылья, антенны и другие части тела. Оболочка образуется выделениями кожных желез личинки в момент окукливания. Этот тип куколок характерен для подавляющего большинства Чешуекрылых, части отряда Двукрылые, очень редко встречается у Жесткокрылых и Перепончатокрылых.

Скрытые куколки заключены в плотную непрозрачную оболочку - пупарий, через которую нельзя различить части тела. Эта оболочка представляет собой личиночную шкурку, которая не сбрасывается как обычно при окукливании, а только отслаивается от тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка характерна для большей части Двукрылых (большинство мух).

Метаморфо́з (у насекомых), коренная перестройка внешнего и внутреннего строения насекомого в период постэмбрионального развития при переходе от личинки ко взрослому насекомому - имаго. В том случае, когда между личинкой и имаго возникает покоящаяся стадия, или куколка, перестройка организма личинки происходит именно в ней. В настоящее время различают следующие типы метаморфоза.

Анаморфоз характерен для отряда бессяжковых (Protura). Выходящая из яйца личинка, по сравнению со взрослым насекомым, имеет меньшее количество брюшных сегментов, недоразвитые ротовые органы и брюшные придатки. Недостающие сегменты образуются в процессе последовательных линек из особой зоны роста, расположенной на конце брюшка.

Протоморфоз наблюдается у представителей отрядов ногохвосток (Collembola), двухвосток (Diplura) и щетинохвосток (Thysanura). Выходящая из яйца личинка похожа на взрослое насекомое и имеет такое же количество сегментов, которые, однако, еще не разделены на грудные и брюшные. В процессе последовательных линек происходит их дифференциация, увеличение количества члеников усиков и церков, а также развитие половой системы. Отличительной чертой протоморфоза является линька во взрослом состоянии.

Гемиметаморфоз, или неполное превращение, характерен для представителей отрядов поденок (Ephemeroptera), стрекоз (Odonata), богомоловых (Mantoptera), термитов (Isoptera), веснянок (Plecoptera), эмбий (Embioptera), уховерток (Dermaptera), зораптер (Zoraptera), а также для большинства таракановых (Blattoptera), палочников (Phasmatoptera), прямокрылых (Orthoptera), сеноедов (Mallophaga), клопов (Hemiptera) и равнокрылых (Homoptera). Гемиметаморфоз характеризуется прохождением трех стадий развития - яйца, личинки и взрослого насекомого. Выходящая из яйца личинка похожа на взрослое насекомое, имеет тот же тип ротового аппарата и, чаще всего, обитает в тех же биотопах, что и имаго. Проходя определенное количество линек, она превращается во взрослое насекомое. За это время у нее развиваются крылья и формируется половая система. Для поденок характерно наличие двух крылатых стадий, разделенных линькой. Первая - субимаго - является неполовозрелой. Половая система развивается только после ее линьки в имаго. Из-за этого развитие поденок часто рассматривают как видоизмененный протоморфоз.

Неполное превращение имеет две модификации - гипо- и гиперморфоз. Гипоморфоз, или пониженное неполное превращение, наблюдается в отрядах тараканосверчков (Grylloblatidae), гемимерид (Hemimeridae), пухоедов (Mallophaga), вшей (Anoplura), а также у части таракановых, палочников, прямокрылых, клопов и сеноедов. Он характерен только для вторичнобескрылых насекомых (утративших крылья в процессе эволюции). Из-за отсутствия крыльев личинки очень сходны со взрослыми насекомыми, отличаясь незначительными деталями внешнего строения и отсутствием половой системы.

Гиперморфоз, или повышенное неполное превращение, наблюдается у трипсов (Thysanoptera), а также у алейродид (Homoptera: Aleyrodinea) и самцов кокцид (Homoptera: Coccinea). Его отличительной особенностью является покоящаяся личинка последнего возраста, рассматриваемая как аналог куколки. Некоторые исследователи рассматривают этот вариант как переходный к полному превращению.

Голометаморфоз, или полное превращение, характерен для