Эволюция морфологических структур, в отличие от экологической эволюции, относительно хорошо документирована. Все морфологические признаки легко распознаются и их можно сравнивать как на современном материале, так и по ископаемым остаткам. Однако даже морфологическая эволюция во многом является предметом спора.

Экологическая же эволюция может быть представлена только как цепь более или менее спекулятивных догадок. Об образе жизни вымерших форм можно все же в какой–то мере судить по их морфологии, так как сходный образ жизни приводит к появлению относительно сходных жизненных форм.

В конце учебника по экологии насекомых целесообразно привести некоторые соображения об экологической эволюции насекомых, чтобы подвести итог всему сказанному выше и дать экологический портрет класса насекомых в динамике.

Одна из основных тенденций эволюции животного мира – переход от первичного для всего живого водного образа жизни к наземному, а для ряда групп – также и завоевание воздушной среды. У насекомых первый этап связан с появлением трахейной системы, а второй – крыльев.

1. Предки насекомых и их местобитание

Наиболее ранние остатки древних, вероятно способных к полету крылатых насекомых датируются концом нижнего карбона(А.П. Расницын, 1980). Первичнобескрылые же насекомые, к которым по современной классификации относятся только отряды Archaeognatha и Thysanura, а также вымершие Monura, описаны из отложений верхнего карбона. Правда, в девонских отложениях найдены остатки членистоногого, которое может принадлежать к Archaeognatha.

У всех насекомых отсутствуют постоянные в течение всего цикла развития жабры, и дыхание осуществляется, за редкими исключениями, через трахейную систему. У водных личинок и куколок последняя может быть закрытой, и они дышат с помощью жабер. Следовательно, предками всех насекомых, скорее всего, были наземные членистоногие с приспособленной к дыханию в воздухе трахейной системой. Таким образом, между предковой формой, вышедшей из воды, и крылатыми насекомыми должен быть значительный интервал времени, за который образовалась трахейная система и появились крылья.

Вопрос об облике предков насекомых представляется спорным. В настоящее время наиболее распространены две гипотезы. Согласно одной из них предками насекомых были древние многоножки, а другой – ракообразноподобные предки (но не обязательно ракообразные!). Важное для представления об экологической эволюции насекомых, отличие первой гипотезы от второй заключается в различной исходной форме тела, а следовательно, разном исходном образе жизни. Длинное, легко изгибающееся тело многоножек дает преимущества при обитании в растительном мусоре или в ходах, уже сделанных другими животными. Более же короткое и компактное тело ракообразноподобных членистоногих приспособлено к открытой жизни в воде или на поверхности суши и лишь к временному использованию укрытий.

Представления о "многоножкообразных" предках насекомых очень широко распространены (М.С.Гиляров, 1949;V.Graber, 1891) и имеют солидную морфологическую основу.

Нам представляется уместным напомнить читателю геологические эры и периоды. К палеозойской эре относятся периоды: кембрий, ордовик, силур, девон, карбон, пермь. К следующей за ней мезозойской – триас, юра, мел. К кайнозойской: палеоген, неоген, четвертичный (современный) периоды.

Однако в более поздних работах показано, что многоножки и три близких к ним отряда энтогнатных первичнобескрылых (Protura, Diplura, Collembola) существенно отличаются от насекомых, во-первых, тем, что у первых протоцеребрум сдвинут в отношении других отделов мозга назад, а у насекомых сохраняется в переднем, т.е. в примитивном положении (А.П. Расницын, 1976). Во-вторых, метатрохофоральные начальные стадии онтогенеза у этих групп принципиально различны (О.А.Мельников, 1974), что указывает на дивергенцию их предков еще во время обитания в воде.

Согласно другой гипотезе предками насекомых были древние ракообразноподобные формы (R.Snodgrass, 1956; A.G.Sharov, 1966). Перечислим основные признаки, общие у ракообразных и насекомых: во-первых, это сравнительно короткое и компактное тело, во-вторых, наличие отдельных грудного и брюшного отделов, что отсутствует у многоножек. Грудной отдел несет ходильные или плавательные конечности, брюшко же само может участвовать в плавании. Подгибание и распрямление брюшка приводит к резкому скачкообразному продвижению в воде. В-третьих, это округлое или слегка сплюснутое с боков тело. Такая конфигурация тела создает максимальные возможности для прыжка в воде с помощью резких движений брюшка. Подобным же образом ударяя брюшком о субстрат, прыгают и современные наземные Archeognatha, по–видимому, наиболее близкие к предкам всех насекомых. В–четвертых, это мандибулы, приспособленные к пережевыванию разнообразной пищи. Для ракообразных типична миксофагия, включающая питание отмершими растительными и животными остатками, а также иногда использование в пищу живых растений и животных.

Все эти признаки являются отличной предпосылкой для выхода на сушу. Действительно, среди ракообразных многие группы обитают практически все время на суше около воды (некоторые бокоплавы и крабы) или становятся полностью сухопутными (мокрицы).

Несомненно, что предки насекомых, а, может быть, уже сформировавшиеся древнейшие насекомые вышли из воды на берег моря. Однако морской берег может быть разных типов. Первый тип – вязкий берег, складывающийся из ила и песка. Здесь благодаря мелководью, далеко уходящему в море, волны гаснут, не доходя до берега. В начале палеозоя такие мелководья должны были быть очень широко распространены, так как отсутствие развитого растительного покрова суши приводило к ее мощной водной эрозии и селевым стокам вдоль побережья. На мелководье и по его краям возникали насыщенные органикой скопления водорослей и бактерий – так называемые "маты", на поверхности которых шел интенсивный фотосинтез. Именно в таких местах в конце силура появились первые высшие растения.

Второй тип – песчаный или каменистый пляж, который в штормовую погоду накрывается волнами. Такое возможно при условии, что недалеко от берега достаточно глубоко. Условия для жизни на пляже очень суровы и требуют специальных приспособлений, чтобы животное не сносило волной.

Где же обитали предки насекомых?

Вполне убедительной кажется гипотеза о выходе предков насекомых на заиленные берега, покрытые слоями водорослей и бактерий. Здесь нет прибоя и много пищи. Дно на громадном пространстве таких мелководий иногда обнажалось ветром или во время отлива, что должно было способствовать появлению амфибиотических форм. Можно представить, что предки насекомых обитали в верхних слоях почвы (так называемой подстилке, состоящей в основном из опавших и начинающих гнить растительных остатков). Подстилка была достаточно рыхлой для передвижения внутри нее форм, не имеющих специализированных органов для копания. По–видимому, этот субстрат впервые начал обра-

Кукалова–Пек (J.Kukalova-Peck, 1991) высказывает прямо противоположную точку зрения, согласно которой древнейшие насекомые обитали в воде, где и у них возникла трахейная система. Более того, крылья Pterygota она рассматривает как приобретшие новую функцию жабры. Остатки водных форм обычно хорошо сохраняются, однако современной палеонтологии не известны обитавшие в воде древнейшие насекомые в отложениях девона или же карбона.

зовываться с конца девона, когда на суше появилось много различных, в том числе и древовидных, высших растений. Легко можно было бы представить себе переход древних насекомых от обитания в скоплениях прибрежной органики к жизни в подстилке из растительного спада. Такой переход к наземному существованию через амфибиотический образ жизни на заболоченных берегах, по–видимому, имел место у предков наземных хелицеровых и многоножек.

М.С.Гиляров (1949) рассматривал почву как среду обитания, переходную между водной и воздушной. Подчеркнем, что здесь речь может идти только о рыхлом скоплении растительных остатков, составляющем поверхностный слой почвы. Движение в более плотных глубоких слоях почвы или ила встречает очень большое сопротивление, и поэтому возможно лишь при специальных адаптациях. Это либо очень маленькие размеры (1 мм и меньше), позволяющие передвигаться в скважинах почвы, либо тонкое змеевидное тело, либо приспособленные к рытью конечности или весь корпус. Все эти приспособления, безусловно, являются специализацией, поэтому плотная почва, подобная современной, не могла быть средой обитания предков насекомых, хотя она и является прибежищем для ряда примитивных форм.

Однако можно высказать ряд сомнений по поводу того, что предки насекомых обитали на таких заболоченных берегах, а затем заселяли первичные рыхлые почвы.

Во-первых, остатки животных в лагунных отложениях довольно хорошо сохраняются (В.В.Жерихин, 1980), но формы, которые могли бы быть предками насекомых, в них пока не обнаружены. Во-вторых, вышедшие на сушу одновременно или даже раньше хелицеровые и многоножки представляли здесь для предков насекомых мощный пресс хищников. В-третьих, есть основания предполагать, что предки насекомых, подобно современным Archeognatha, прыгали, пользуясь мощным ударом брюшка о субстрат. Прыгающие формы, тем более относительно крупные, обитают только на поверхности, следовательно, они не могли использовать глубокие укрытия и жить в слежавшейся почве, где микроклимат создавал условия, переходные от водного образа жизни к воздушному.

Следует упомянуть также "гравитационную" гипотезу Б.М.Мамаева (1982), согласно которой насекомые постепенно приспосабливались к жизни в воздушной среде, поднимаясь по стеблям возвышавшихся из воды растений. Как мы уже упоминали, захоронение в таких мелководных водоемах должно было бы быть наиболее полным, однако остатки членистоногих, которых можно было бы принять за предков насекомых, в них отсутствуют.

Есть основания принять гипотезу, что предки насекомых начали осваивать сушу с прибойной пляжной полосы (W.B. Tshernyshev,1990; 1994). Жизнь в прибойной зоне сопряжена с постоянной опасностью погибнуть от ударов камней или песка,

которые несет волна, или же быть унесенным вморе.

Рис.43. Ракообразное морская 6лоха Нуа1е hawaiensis Dana, (по А.И. Булычевой, 1957)

Предполагаемый нами современный экологический аналог предков насекомых – живущие на пляже бокоплавы (морские блохи) (рис.43). Морские блохи при приближении пенного языка резко прыгают, ударяя ногами и брюшком о твердый субстрат или о поверхность воды. Если к моменту приземления бокоплава вода еще не ушла, прыжок повторяется. Собственно говоря, этот прыжок мало чем отличается от резкого скачка в воде, типичного почти для всех ракообразных и помогающего им уйти от опасности.

Механизм этого прыжка сходен с прыжками наземных Archeognata – первичнобескрылых насекомых. Некоторые примитивные виды Archeognatha и сейчас обитают в прибрежной морской зоне и даже способны прыгать по поверхности воды подобно морским блохам. Хвостовые нити способствуют эффективности и направленности такого прыжка. Интересно, что такие же движения брюшком делают при плавании некоторые личинки поденок – явно примитивные группы, происходящие, по–видимому, от древнейших крылатых насекомых – Paolidae (А.П.Расницын, 1980), а также личинки некоторых жуков–плавунцов (Е.Н.Павловский, С.Г.Лепнева, 1948). Следует отметить, что прыжок на суше с помощью удара брюшка о субстрат возможен только при относительно компактном и не сплющенном дорзовентрально теле. Удлиненные формы, подобные многоножкам, или сплющенные, как тараканы, по чисто механическим причинам не способны к такому прыжку.

В прибойной зоне, в местах, куда доходит морская пена, скапливается большое количество разнообразных органических остатков. По–видимому, предки насекомых были одними из первых потребителей этого субстрата, где вместе с разлагающимися остатками оказывались еще живые морские животные и растения. В настоящее время такова пища прибрежных бокоплавов, особенно морских блох. К выводу о возможности существования предков насекомых на береговых выбросах приходит и А.П.Расницын (1980).

Очень важно отметить, что в прибойной зоне у предков насекомых должны были полностью отсутствовать конкуренты и хищники. Во всяком случае, хелицеровые и многоножки не могли обитать на концах пенных языков.

К сожалению, обитатели прибрежной прибойной зоны практически никогда не сохраняются в отложениях (В.В.Жерихин, 1980) и палеонтологическая летопись ничего о них не говорит.

ВВЕДЕНИЕ. 2

РАЗДЕЛ 1. СВИДЕТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ НАСЕКОМЫХ.. 3

1.1 Окаменелости. 3

1.2 Филогенетические отношения. 5

1.3 Географическое распространение. 5

1.4 Данные палеогеографии. 6

РАЗДЕЛ 2. ВЫМЕРШИЕ ОТРЯДЫ НАСЕКОМЫХ.. 7

2.1 Подкласс Apterygota-первичнобескрылые. 7

2.2 Подкласс Pterygota - крылатые насекомые. 7

2.2.1 Инфракласс Paleoptera – древнекрылые. 7

2.2.2 Инфракласс Neoptera – Новокрылые. 11

РАЗДЕЛ 3. СВЯЗИ ИСКОПАЕМЫХ НАСЕКОМЫХ С СОВРЕМЕННЫМИ.. 16

РАЗДЕЛ 4. НАСЕКОМЫЕ И ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ. 27

4.1 Древние крылатые насекомые. 27

4.2 Увеличение разнообразия наземных сообществ. 29

4.3 Обновление фауны насекомых. 29

4.4 Современная эволюция насекомых и цветковых растений. 30

4.5 Древние реликтовые фауны.. 38

ВЫВОДЫ.. 40

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ.. 42

ВВЕДЕНИЕ

Насекомые прошли долгий путь эволюции, прежде чем стали такими, какими мы их видим сегодня. Примитивные предки насекомых существовали уже 350 млн. лет назад, в девонском периоде, и, вероятно, еще много раньше. Эволюционная история насекомых была тесно связана с историей других животных и растений, постепенно осваивавших сушу и открывших для насекомых возможности приспособления к наземным местообитаниям. В новых экологических условиях у насекомых мало-помалу выработались морфологические, физиологические и поведенческие адаптации, которые позволили им пожалуй, успешнее, чем любой другой группе наземных животных, занять множество небольших, весьма специализированных экологических ниш. Филогенез современных отрядов насекомых и родственные отношения между ними сложны и отражают ряд важных и интересных этапов эволюции.

Начиная с зарождения жизни на Земле, в течение многих миллионов лет на нашей планете возникали и вымирали разнообразнейшие группы животных и растений, многие из них известны по ископаемым остаткам, а многие, как предполагают, не оставили никаких следов.

Класс насекомых существует уже более 350 млн. лет, и хотя ряд групп этого класса вымер, насекомые в целом и в настоящее время находятся в состоянии биологического прогресса, т. е. продолжают увеличивать свою численность и многообразие.

Цель работы состоит в том, чтобы проанализировать происхождение и эволюционирование насекомых.

Основными задачами работы являются следующие:

1) проанализировать свидетельства эволюции насекомых;

2) охарактеризировать вымершие отряды насекомых;

3) проследить связи ископаемых насекомых с современными;

4) дать характеристику насекомых и истории жизни на Земле.

РАЗДЕЛ 1. СВИДЕТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ НАСЕКОМЫХ

Существует несколько источников данных, помогающих нам расшифровать эволюционную историю насекомых.

1.1 Окаменелости

Они дают нам наиболее прямые сведения о прошлой эволюции. Ископаемые находки, хотя и далеко не полные, доставляют очень ценную информацию о том, что происходило в определенные геологические периоды, и тем самым помогают раскрыть ряд важных этапов в филогенезе современных групп насекомых.

Удивительно, что ископаемые насекомые, несмотря на их относительно малые размеры и хрупкость, обнаружены в очень многих местах. Чаще всего они встречаются там, где есть залежи угля или мелкозернистые осадочные породы, образовавшиеся в спокойных анаэробных (без доступа кислорода) условиях. Вокруг погребенного под осадками насекомого могут формироваться конкреции (рис. 1), предохраняющие его от разрушения. Ископаемых насекомых находят в наземных и озерных отложениях сланцев, в слоях вулканического пепла, торфа и других материалов. В большинстве случаев встречаются не целые насекомые, а их отдельные части. Наиболее часты находки крыльев, которые служат основой для идентификации большинства ископаемых форм. Остатки насекомых уже давно находили в пенсильванских и нижнепермских отложениях центральных районов США; хорошо известны также ископаемые фауны насекомых из четвертичных озерных отложений района Скалистых гор.

В ископаемых углях, особенно относящихся к меловому периоду (120 млн. лет назад) или более ранних, часто встречаются желваки янтаря (образованные из затвердевшей смолы хвойных растений), в которых могут содержаться хорошо сохранившиеся целые насекомые (рис. 2). Существует много местонахождений янтаря; наиболее известен раннетретичный балтийский янтарь из северных районов Европы. Другие местонахождения были найдены в штате Чьяпас на юге Мексики, в Манитобе и западной Канаде, на Аляске, в Бирме и Сибири. Находки насекомых в янтаре известны начиная с раннего мела.

Рис. 1. Филогенетические отношения между отрядами насекомых и находки их ископаемых форм. Сплошными линиями представлены различные ветви в период после их первого появления в палеонтологической летописи; прерывистыми линиями-предполагаемые продолжения этих ветвей в прошлом (по данным сравнительной морфологии и другим косвенными данным). В таблицу не включен ряд предварительно описанных, но недостаточно изученных вымерших отрядов. Млн.-миллионов лет назад.

Рис. 2. А. Фотография железорудной почки с отпечатком крыла древней поденки Lithoneura mirifica (MazonCreek в шт. Иллинойс). Б. Рисунок жилкования крыла. (По Carpenter.)

1.2 Филогенетические отношения

Вторым, не столь прямым источником данных служит анализ морфологических сходств и различий современных насекомых, позволяющий установить филогенетические отношения. При таком анализе ищут примитивные черты в строении насекомых и пытаются воссоздать ту логическую последовательность, в которой появлялись новые приспособления в различных группах насекомых. Этот важный подход может сильно облегчить интерпретацию ископаемых находок.

1.3 Географическое распространение

Третий источник данных - это изучение современного географического распространения групп насекомых и анализ их филогенетических взаимоотношений в связи с их расселением в прошлые эпохи. Для понимания распространения насекомых наиболее важны три биогеографические концепции. Согласно одной из них, некоторые насекомые расселялись на большие расстояния, минуя территории, к условиям которых они не были приспособлены, и таким образом создавался ряд почти изолированных ареалов. Крайний случай такого распространения -фауна островов Тихого океана. Согласно второй концепции, географическое распространение многих современных насекомых - это результат разделения некогда обширных ареалов на более мелкие. Причиной дробления первоначальных континентов и передвижения их частей в мезозойское и кайнозойское время обычно считают перемещение литосферных плит и раздвигание дна океанов. Третья концепция объясняет распространение большинства современных насекомых влиянием экологических факторов, таких, как, например, изменение климата в четвертичный период, которое привело к перемещению и изоляции отдельных частей прежних ареалов.

1.4 Данные палеогеографии

Изучение географических изменений в сопоставлении с данными об изменявшемся распространении насекомых в прошлом - еще один важный источник сведений. Примером может служить изучение насекомых пенсильванского периода, проведенное Дёрденом ( Durden, 1974), который обнаружил выраженный широтный градиент разнообразия насекомых по обе стороны от палеоэкватора той эпохи. Подобные исследования могут существенно помочь в понимании происхождения различных групп насекомых.

РАЗДЕЛ 2. ВЫМЕРШИЕ ОТРЯДЫ НАСЕКОМЫХ

2.1 Подкласс Apterygota-первичнобескрылые

Отряд MONURA - однохвостки

Примитивные бескрылые насекомые, сохранившие тергальные рудименты в лабиально-мандибулярной серии головных придатков (рис. 3). Подобно Microcoryphia (или Archeognatha), однохвостки имели 10 полных брюшных сегментов с парными придатками, но у них отсутствовали или были лишь рудиментарными церки на 11-м сегменте брюшка. Отряд описан по роду Dasyleptus , представители которого известны из верхнего карбона (Франция, штаты Нью-Мексико и Иллинойс в США) и нижней перми (Чехословакия, штаты Канзас и Оклахома).

Рис. 3. Однохвостка Dasyleptus brongniarti из нижнепермских отложений Кузнецкого бассейна в СССР. (По Шарову, из Родендорфа, 1962.)

2.2 Подкласс Pterygota- крылатые насекомые

2.2.1 Инфракласс Paleoptera – древнекрылые

Отряд Palaeodictyoptera

Это большая и весьма разнообразная группа, широко представленная в пенсильвании и перми. К этому отряду относятся некоторые из самых крупных ископаемых насекомых. Это были массивные (рис. 2, 4) формы с размахом крыльев нередко до 20 см, а иногда и более 50 см. Голова маленькая с тонкими антеннами, состоящими из многочисленных мелких члеников. Глаза большие и выпуклые. Ротовые части крупные, колющего типа-хоботок, приспособленный для высасывания жидкостей, вероятно, из растений.

Ноги у этих насекомых были короткими и крепкими, напоминающими ноги Ephemeroptera. Переднегрудь несла пару лопастей, чаще сердцевидных, присоединенных к переднеспинке. Эти лопасти были сильно склеротизированы, у многих форм они были крупными и заходили сверху за основания передних крыльев. Лопасти имели систему жилок, гомологичную жилкованию крыльев.

Рис. 4. Stenodictya - представитель отряда Paleodictyoptera из позднепенсильванских отложений Франции. (Из.Кика1оуа, 1969-1970, Psyche.)

Крылья палеодиктиоптер были очень разнообразны по размерам и форме (рис. 4). Базальные пластинки крыльев такого же типа, как у Protodonata и Odonata. Крылья обычно с цветными окантовками и круглыми пятнами, часто покрытые волосками, особенно вдоль жилок у основания крыла, по его краю и на крыловой мембране.

Строение относительно короткого брюшка этих насекомых такое же, как и у нимф Ephemeroptera. Церки, состоящие из большого числа сегментов, примерно вдвое длиннее брюшка. У самок-длинный крепкий яйцеклад, у самцов-короткие членистые класперы и парный эдеагус. Представители отряда обитали главным образом в низких влажных тропических и субтропических лесах и болотах и достигали высокой численности.

Отряд Megasecoptera

Отряд этот четко выделяется среди отрядов насекомых, относящихся к раннему Пенсильванию, особой системой жилкования и специфической серповидной формой крыльев (рис. 5). Размеры тела от средних до крупных (до 12 см), тело тонкое с длинными церками, ротовой аппарат сосательного типа имел вид вытянутого хоботка. От Megasecoptera, вероятно, произошел вымерший отряд Diaphanopterodea. Megasecoptera и Раlaeodictyoptera занимали сходные местообитания. Находки представителей отряда позже триаса неизвестны.

Рис. 5. Отряд Megasecoptera. Переднее (А) и заднее (Б) крылья Aspidothorax triangularis из позднего карбона Европы. (По Carpenter.) В. Pseudohymen angustipenni : из нижнепермских отложений Урала. (Из Родендорфа и др.)

Отряд Diaphanopterodea

Этот отряд известен только из пенсильванских и пермских отложений. Ротовой аппарат этих насекомых представляет собой сосущий хоботок, состоящий из сильно измененных ротовых частей. Хотя по жилкованию крыльев Diaphanopterodea были в основных чертах сходны с Palaeodictyoptera и Megasecoptera, они могли складывать крылья над телом. Как они это делали, не вполне ясно, но во всяком случае не так, как Neoptera. У пермских представителей жилкование было сильно редуцировано.

Отряд Protodonata (или Meganisoptera) – гигантские стрекозы

Представители этого отряда, жившие с Пенсильвания по триас, были крупными, иногда гигантскими насекомыми с размахом крыльев от 12 до 75 см (рис. 6). Это самые крупные из известных насекомых. По общему облику они были очень похожи на стрекоз-с большими глазами, длинным тонким телом и хорошо развитыми мандибулами. Жилкование крыльев у них было примитивное - имелись все крупные жилки, кроме субнодальной, а жилки Р и Е были разделены у оснований. Стрекозы произошли от Protodonata в Пенсильвании. По всей вероятности, Protodonata были быстрыми и агрессивными хищниками.

Рис. 6. Представители отряда Protodonata. (Из Родендорфа и др.; А - по Handlirsch, 1906-1908; Б - по Мартыновой.)

A . Meganeura moyni из верхнепенсильванских отложений Франции. Б. Arctotypus sinuatus из верхнепермских отложений.

2.2.2 Инфракласс Neoptera – Новокрылые

Ортоптероидные отряды

Из вымерших позднепалеозойских ортоптероидных насекомых хорошо известны четыре отряда: Protorthoptera, Miomoptera, Caloneurodea и Protelytroptera.

Отряд Protorthoptera

Эти насекомые жили в период от раннего пенсильвания до перми и относятся к наиболее обычным среди встречающихся в ископаемых находках. Отряд содержит много разнообразных групп; он самый ранний из известных ископаемых

Neoptera. У Protorthoptera были кожистые передние крылья и увеличенная анальная область на задних крыльях (рис. 7,А), а также хорошо развитый жующий ротовой аппарат.

Представители одной из больших групп - Protoblattoidea - внешне похожи на тараканов, хотя отличаются от них рядом признаков, в том числе жилкованием крыльев (рис. 7,Б). Еще одна группа, жившая в раннем Пенсильвании, сохранила примитивный архедиктион с семью анальными жилками на обеих парах крыльев.

Отряд Miomoptera

Отряд включает мелких и очень мелких насекомых с относительно длинными крыльями (рис. 8). Они еще редки в раннем Пенсильвании, но обычны в отложениях пермского периода. По жилкованию крыльев сходны с Psocoptera; имели жующий ротовой аппарат (с мандибулами) и короткие перки.

Рис. 7. Отряд Protorthoptera . (Из Родендорфа и др.; А - по Carpenter; Б - по Handlirsch, 1906-1908.)

A . Liomopterum ornatum (подотр. Paraplecoptera) из нижней перми Северной Америки. Б. Крыло Stenoneura fayoli (подотр. Protoblattodea) из пенсильванских отложений западной Европы.

Рис. 8. Передние крылья представителей отряда Miomoptera. (По Tillyard; из Родендорфа и др.)

A . Delopterum incertum из верхнепермских отложений Урала. Б. Permembria delicatula из нижнепермских отложений Северной Америки.

Отряд Caloneurodea

Эти насекомые жили в пенсильванско-пермское время и имели длинные, почти одинаковые передние и задние крылья (рис. 9), у которых базальные отрезки жилок М и Си слились, как у некоторых Protorthoptera. Ротовой аппарат был мандибулярного типа, церки-чрезвычайно короткие.

Отряд Protelytroptera(или Protocoleoptera)

Рис. 9. Отряд Caloneurodea.

A . Paleuthygramma tenuicorne из нижнепермских отложений Урала. Б. Переднее крыло Euthygramma parallelum

Рис. 10. Отряд Protelytroptera: крылья Protelytron permianum из нижнеперских отложений Северной Америки.

А. Переднее крыло (из Carpenter). Б. Заднее крыло (из Tillyard).

Еще один отряд мелких насекомых, известный из пермских отложений. У типичных представителей передние крылья превращены в хорошо развитые элитры; задние крылья широкие, с продольными и поперечными складками в расширенной анальной области (рис. 10). У этих насекомых были короткие толстые антенны, широкое туловище, сильные ноги и короткие церки. Судя по жилкованию крыльев, они, вероятно, были предками Dermaptera, а образование элитр у них считают независимым от развития элитр у Coleoptera.

Плекоптероидные отряды

Отряд Protoperlaria

Этот отряд, также известный только из пермских отложений, очень близок к Plecoptera (рис. 11). Передние крылья длиннее задних, у которых пять анальных жилок располагаются так, как у современных Plecoptera. У некоторых Protoperlaria была пара рудиментарных плоских лопастей, отходящих в горизонтальном направлении от переднегруди. Церки длинные; задние ноги толстые, длиннее передних и средних. По-видимому, от Protoperlaria произошли в доперм-ское время Plecoptera.

Риc. 11. Отряд Protoperlaria: Lemmatophora typa из нижнепермских отложений Канзаса, США. (Из Riek, 1970, с изменениями; по Carpenter.)

Нейроптероидные отряды

Отряд Glosselytrodea

Эта группа, единственная, вымершая среди эндоптериготных Neoptera, относится к пермско-юрскому времени. Жилкование крыльев (рис. 12) более специализированное, чем у Neuroptera или Mecoptera, а передние крылья тоже превращены в элитры. По многим признакам крылья, голова и грудь у Glosselytro-dea были сходны с таковыми Neuroptera. Возможно, что оба этих отряда имели близкого общего предка в позднем карбоне или ранней перми.

Рис. 12. Отряд Glosselytrodea.

А. Переднее крыло Archoglossopterum shoricum из пермских слоев Кузнецкого бассейна. Б. Переднее крыло Jurina marginata из пермских отложений Архангельской области. (Из Родендорфа и др.)

РАЗДЕЛ 3. СВЯЗИ ИСКОПАЕМЫХ НАСЕКОМЫХ С СОВРЕМЕННЫМИ

Paleoptera

Находки ископаемых насекомых, принадлежащих четырем вымершим и двум современным отрядам Paleoptera, свидетельствуют о том, что два выживших отряда - Ephemeroptera (поденки; рис. 13, А и Б) и Odonata (стрекозы) - это всего лишь остатки древней и очень разнообразной фауны крылатых насекомых Пенсильвания. Современные отряды представляют собой две разошедшиеся ветви Paleoptera. У Ephemeroptera способность к полету как на преимагинальной, так и имагинальной стадии развития, а также редукция ротового аппарата у этих стадий, произошедшая в послепалеозойское время, говорят об их давнем отделении от других Paleoptera.

Рис. 13. Ранние представители отряда Ephemeroptera.

A . Triplosoha pulchella из верхнепенсильванских отложений Европы (из Riek, 1970, с изменениями; по Edmonds, Traver). Б. Protereisma регтшпит из нижней перми Северной Америки (из Родендорфа и др., по Tillyard).

Odonata мало изменились со времени своего появления, и, возможно, их нимфы и взрослые особи всегда были хищниками. По строению ротового аппарата Protodonata сходны с активными, быстрыми стрекозами, но тело у них было значительно более массивное. Судя по облику ископаемых нимф Palaeodictyoptera и Megasecoptera, можно предположить, что они были наземными насекомыми, а их взрослые формы-растительноядными. Значение Paleoptera состоит в том, что они стали предками одной, а возможно, и двух групп насекомых, обладающих способностью складывать крылья над брюшком. Это обеспечивало крыльям защиту, когда они не использовались для полета, и значительно увеличивало подвижность особей.

Наиболее важной группой, происходящей от ранних палеоптер, является группа Neoptera. Крылья этих насекомых благодаря сложной системе крыловых сочленованных склеритов могут складываться на спине вдоль тела. Совершенно иначе устроены крыловые сочленения у двух современных отрядов Paleoptera.

Ортоптероидные отряды

Среди ортоптероидных отрядов наиболее примитивными считаются Dictyoptera (тараканы) и Isoptera (термиты), и жилкование крыльев у этих отрядов в общих чертах сходно. Первый из них был хорошо представлен в Пенсильвании настоящими тараканами (подотряд Blattaria), тогда как самые ранние находки термитов относятся к мелу. В крыльях Protorthoptera из пенсильванских и пермских отложений обнаружены вариации в числе анальных жилок, различия между передними и задними крыльями, разные способы складывания крыльев. Наиболее примитивные Protorthoptera из раннего Пенсильвания являются самыми древними из известных крылатых насекомых, жилкование их крыльев представляло собой типичный архедиктион. Protelytroptera, по-видимому, имели общего предка с Dermaptera (уховертками); последние известны со средней юры.

Orthoptera (саранчовые) и, возможно, также Phasmatodea (палочники), Miomoptera и Caloneurodea представляют собой ветви, рано отделившиеся от одной или нескольких подгрупп внутри Protorthoptera. Phasmatodea известны из триасовых отложений Австралии. Представители Miomoptera и Caloneurodea, первые находки которых относятся к пенсильванскому периоду, были уже настолько специализированы, что их филогенетические связи трудно с точностью установить. Строение тела и крыльев сближает их с ортоптероидными отрядами. Orthoptera впервые появились в отложениях пенсильванского периода, и с тех пор жилкование крыльев у них изменилось лишь незначительно.

Еще один ортоптероидный отряд, представленный в палеонтологической летописи, это Embioptera (эмбии). Один род эмбий был найден в пермских отложениях восточной Европы (рис. 14).

Рис. 14. Отряд Embioptera: Sheimia sojanensis из пермских слоев Архангельской области (По Родендорфу и др.)

Остальные относятся к кайнозойской эре и в основном были найдены в балтийском янтаре; эти формы в большинстве своем сходны с современными представителями отряда. Ископаемые формы Grylloblattodea - весьма специализированного отряда - неизвестны.

Плекоптероидные отряды

Есть весьма достоверные находки Protoperlaria и Plecoptera (веснянки) из отложений пермского периода. Эти два отряда насекомых, нимфы которых жили в воде, представляют собой небольшую четкую ветвь, отделившуюся от Protorthoptera. Веснянки известны из пермских, юрских, меловых и кайнозойских отложений.

Гемиптероидные отряды

Все ископаемые гемиптероиды принадлежат к современным отрядам, среди которых только у Zoroptera и Phthiraptera (вши) неизвестны ископаемые формы. Hemiptera (клопы) и Psocoptera (сеноеды) хорошо представлены в пермских отложениях, а появление Thysanoptera (трипсов) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Все пермские Hemiptera (рис. 15) принадлежали к Homoptera (равнокрылым) и имели хоботок сосущего типа, характерный для этого подотряда. Вымершие семейства пермских Hemiptera весьма разнообразны, иногда с длинными яйцекладами, что указывает на их родство с некоторыми древними прямокрылыми. Они отлично приспособились к жидкой пище и, видимо, постепенно вытеснили палеодиктиоптер из экологических ниш с пищей такого рода.

У раннепермских Psocoptera, относящихся к подотряду Permopsocida (рис. 16, А),обе пары крыльев были почти одинаковыми, с простым жилкованием. К концу пермского периода по меньшей мере у двух семейств отряда Psocoptera уже были редуцированные задние крылья и видоизменено жилкование передних крыльев (рис. 16, Б); эти формы были удивительно похожи на современных сеноедов. Ископаемых Thysanoptera немного, наиболее известны находки из юрских отложений Средней Азии. Известны также находки насекомых, похожих на трипсов, из верхнепермских отложений в Европейской части.

Рис. 15. Отряд Hemiptera: Permocicada integra из пермских отложений Архангельской области. (По Родендорфу и др.)

Рис. 16. Представители отряда Psocoptera.

A . Dichentomum tinctum (подотр. Permopsocida) из нижнепермских отложений Канзаса, США (по Carpenter). Б. Zoropsocus tomiensis (подотр. Parapsocida) из пермских отложений Архангельской области. В. Lophioneurodes sarbalensis (подотр. Parapsocida) из нижней перми, Кузнецкий бассейн (Б и В по Родендорфу и др.).

Нейроптероидные отряды

Эти отряды очень хорошо представлены ископаемыми формами. Обе главные ветви нейроптероидных отрядов впервые появились в пенсильванском периоде и были многочисленны в перми.

Примитивные нейроптероиды. Из примитивных нейроптероидов отряды Megaloptera (большекрылые), Neuroptera (сетчатокрылые) (рис. 16), Glosselytrodea и Coleoptera (жуки) появились в пермском периоде. Появление Raphidioptera (верблюдки) (рис. 17) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Обилие и видовое разнообразие представителей этих отрядов были значительно больше в пермском, триасовом и юрском периодах, чем сейчас.

Большинство семейств сформировалось еще до окончания юрского периода. Жуки-единственный отряд из примитивных нейроптероидов, освоивший множество наземных местообитаний, и в настоящее время они составляют почти 40% всех известных видов насекомых. У пермских ископаемых Coleoptera, относившихся к подотряду Archostemmata, уже появились признаки жилкования, характерные для элитр. Archostemmata доминировали среди Coleoptera до юрского периода, когда появилось большое число современных подотрядов и семейств.

Рис. 17. Отряд Neuroptera: Mesypochrysa latipennis из юрских отложений Казахстана (Из Родендорфа и др.)

Высшие нейроптероиды. Сюда относятся Hymenoptera (осы и пчелы), образующие независимую ветвь; Mecoptera (скорпионовые мухи), Siphonaptera (блохи) и Diptera (двукрылые), образующие вторую ветвь; Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera(бабочки), составляющие третью ветвь. Формы, близкие к Trichoptera, и представители Mecoptera известны из пермских отложений, что указывает на еще более раннее отделение этих ветвей, может быть в пенсильвании. Hymenopteга впервые появились в триасовых слоях. В пермском периоде Mecoptera были уже достаточно дифференцированным отрядом и включали не менее трех подотрядов. У одного из них, Protomecopteга, жилкование крыльев было сходно с жилкованием у ископаемых насекомых, похожих на Megaloptera и живших примерно в то же время, и у их потомков-представителей семейства Meropeidae, ныне реликтовой ветви. Подотряд Еmnеcoptera представлен в пермских отложениях восемью или более семействами (рис. 18), большинство из которых вымерли к концу мезозоя или, претерпев сильные изменения, образовали современные семейства. Две группы Eumecoptera, составлявшие две четкие самостоятельные ветви на протяжении всего мезозойского периода, дали начало двум современным ветвям: 1) семейству Bittacidae и 2) семействам Panorpidae и Рапог-podidae. Мезозойский подотряд Paratrichoptera существовал в триасе, но в кайнозое уже не встречался. Пермские и мезозойские Mecoptera были намного более разнообразны, чем современные Mecoptera, и от них произошли два специализированных отряда - Siphonaptera и Dipteга.

Рис. 18. Отряд Raphidioptera: Mesoraphidia pterostigmalis из юрских отложений Казахстана. (Из Родендорфа и др., по Handlirsch 1906-1908.)

Рис. 19. Agetochorista tillyardi - представитель пермских Mecoptera (подотр. Раrаmеcoptera) с Урала. (Из Родендорфа и др., по Handlirsch, 1906-1908.)

Рис. 20. Блоха Palaeopsylla clebsiana из позднеэоценового балтийского янтаря. (Из Родендорфа и др.)

В отряде двукрылых больше ископаемых форм (рис. 20). Крылья, сходные с крыльями Diptera, находили в пермских отложениях Австралии и, возможно, в триасовых отложениях. Двукрылые, очень близкие к современным, известны из ранней юры, где были широко представлены Nematocera и ряд семейств Brachycera. В эоцене и в более ранних слоях встречались представители большинства семейств двукрылых. Представители семейств высших мух из группы Schizophora появляются в средне- и верхнекайнозойских отложениях.

Рис. 20. Двукрылое Macrochile spectrum из позднеэоценового балтийского янтаря.

Рис. 21. Отряд Hymenoptera. A. Anaxyela gracilis (подотр. Symphyta из юрских отложений в Казахстане). Б. Microtypus longicornis (подотр. Apocrita, надсем. Ichneumonida) из эоценового балтийского янтаря; В. Cryptoserphus pinorus (сем. Proctotrupidae) из эоценового балтийского янтаря. (Из Родендорфа и др.)

Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera (бабочки) представляют собой еще одну сильно продвинувшуюся в своей эволюции группу нейроптероидных насекомых. Trichopteraили их непосредственные предшественники известны из ранне-пермских отложений Северной Америки и из позднепермских отложений Австралии. По характеру жилкования крыльев они были сходны с древними Mecoptera, что указывает на их общее происхождение. Пермские ручейники были промежуточным этапом на пути к мезозойским представителям этого отряда, у них были редуцированы поперечные жилки и терминальные разветвления. В верхнем триасе Австралии были найдены представители семейства Mesopsychidae, а в верхнем триасе и нижней юре северозападной Европы - представители семейства Necrotaulidae. В этих семействах досих пор сохранились самостоятельные основания у жилок М и Сu 1 . У более поздних представителей отряда основания этих двух жилок слиты. Большая часть других ископаемых находок ручейников относится к меловому периоду и олигоцену. В ископаемых находках Trichoptera довольно часто сохраняются домики личинок, конструкция которых сложилась, по-видимому, уже к триасовому периоду. Lepidoptera отряд, хорошо всем известный из-за огромного разнообразия крупных, ярко окрашенных форм, эволюционно очень молод и относительно скудно представлен в ископаемых находках. Известно несколько примитивных семейств из меловых отложений, однако большинство ископаемых бабочек - из эоцена и олигоцена северной Европы (балтийский янтарь), а несколько из олигоценовых отложений Северной Америки. Подотряд Jugatae был уже хорошо представлен к началу кайнозоя. По жилкованию крыльев его представители сходны с некоторыми ручейниками и, вероятно, произошли от ручейников в среднемезозойское время. У более высокоразвитых Frenatae,известных из балтийского янтаря, передние и задние крылья уже не были одинаковыми. Самый прогрессивный подотряд Rhopalocera вообще не имеет ископаемых форм.

РАЗДЕЛ 4. НАСЕКОМЫЕ И ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

4.1 Древние крылатые насекомые

Миссисипский и пенсильванский периоды. В верхнедевонских и миссисипских отложениях ископаемых насекомых до сих пор найдено не было. Однако быстрая эволюция амфибий с разделением

их на четыре отряда в течение миссисипского периода могла быть связана с использованием в качестве пищи пресноводных членистоногих, в особенности личинок насекомых.

Мелководные континентальные шельфы были покрыты широкими речными дельтами, где росли густые леса, состоявшие из псилофитов, древовидных плаунов, хвощей и родственных форм, семенных папоротников и ранних форм хвойных (кордаитов и древних Conifer ales ). Эти леса были источником образования крупнейших залежей каменного угля, а также многих отложений, богатых ископаемыми остатками насекомых. После середины пенсильванского периода в бассейнах горных озер возникло много болотистых лесов.

Фауна насекомых в пенсильванский период состояла не менее чем из 12 отрядов; судя по отдельным фрагментарным находкам, были еще и другие отряды. Известно около 35 значительных мест нахождения ископаемых, и собранный там материал показывает, что Paleoptera, в особенности представители отрядов Paleodictyoptera, Megasecoptera и Diaphanoptera, достигали высокой численности и разнообразия. Весьма многообразны были и Neoptera, особенно многочислен был отряд Protorthopteга. Отряды Miomoptera, Caloneurodea и Orthoptera тоже отличались большим разнообразием форм. Другую большую группу пенсильванских насекомых, включавшую более двух десятков семейств, составляли тараканоподобные насекомые, в том числе подотряд Protoblattoidea (Protorthoptera). Из-за обилия находок этих форм пенсильванский период называют «веком тараканов». С точки зрения палеогеографии представляет интерес постепенное продвижение мест находок пенсильванских насекомых к северу и югу от первоначального их расположения в виде узкого экваториального пояса.

Пермский период. Суперконтинент Пангея простирался от северных полярных областей через умеренные, субтропические и тропические зоны до южной полярной области. Пермские болота оставили после себя много угольных пластов и не менее 75 мест крупных находок ископаемых насекомых.

Почти все пенсильванские отряды насекомых перешли в пермские слои, и разнообразие их форм продолжало возрастать (рис. 9.36); кроме того, появилось не менее 10 новых отрядов, которые стали доминировать в находках. Были хорошо представлены Psocoptera (сеноеды), Hemiptera (клопы), Mecoptera (скорпионовые мухи) и Соleoptera (жуки). Впервые во время пермского периода появляются настоящие Odonata (стрекозы), Protelytroptera, Pro-toperlaria, Plecoptera (веснянки), Neuroptera (сетчатокрылые), Glosselytrodea, Trichoptera (ручейники) и, возможно, Меgaloptera (большекрылые). Многие из этих древних отрядов к концу периода вымерли, но 10 или большее число отрядов образовали исходные ветви, от которых произошли современные отряды.

В пермском периоде быстро развивались также две другие группы наземных организмов-рептилии и высшие растения. Рептилии, появившиеся лишь в конце пенсильванского периода, в перми быстро достигли расцвета. Среди них были травоядные, хищные и много насекомоядных форм. Увеличивалось и разнообразие растений. Во влажных стациях доминировали споровые и семенные папоротники, однако многие древние кони-ферофиты заселяли все более и более сухие местообитания.

4.2 Увеличение разнообразия наземных сообществ

Триасовый период. В триасе происходили большие изменения в условиях жизни на суше, и это отражалось в эволюционной истории насекомых. Большие области суперконтинента Пангеи становились теплыми и сухими и покрывались красными аллювиальными равнинами. Приспосабливаясь к этим новым условиям, быстро изменялась растительность. Кониферофиты были представлены многими формами Cordaitales, Co-niferales и Taxales. В теплых умеренных зонах широко распространялись Gink-goales и, возможно, Gnetales, а в тропических и субтропических областях - Суса-deoidales и цветущие Cycadales. Все эти изменения в условиях жизни привели к важным эволюционным изменениям и у насекомых.

Мест, где в триасовых отложениях были найдены ископаемые насекомые, значительно меньше, чем мест с находками из более ранних или более поздних отложений. Известно около десятка таких мест, в основном в Австралии и Центральной Азии, но только в некоторых из них оказалось много хорошо сохранившихся насекомых. По меньшей мере девять отрядов, появившихся в пермский период, не пережили триас. В триасовых отложениях впервые появились примитивные Hymenoptera (пилильщики), Phasmatodea (палочники) и Diptera (двукрылые); однако высокая степень дифференциации этих групп, вероятно, указывает на более раннее возникновение. Личиночные ходы, столь типичные для современных жуков из семейств Ви-prestidae и Scolytidae (рис. 9.37), до сих пор сохранились в окаменевших деревьях из триас "вых слоев.

4.3 Обновление фауны насекомых

Юрский период. В юре Пангея оставалась почти без изменений. Вдоль западного края Северной Америки от Мексики до Аляски -протянулась в основном в меридиональном направлении горная система. Наносы и ветры, которые дули с этих гор, а также трансгрессии и регрессии внутренних морей сильно влияли на климат Северной Америки.

В юрский период быстрыми темпами продолжалась эволюция высших растений. В отложениях, относящихся к концу этого периода, встречаются пыльцевые зерна, сходные с пыльцой двудольных покрытосеменных. Семенные папоротники были в это время редкими и не пережили юру. Кониферофиты, особенно Ginkgoales и Cycadales, были широко распространены.

4.4 Современная эволюция насекомых и цветковых растений

Меловой период. Продолжительность мелового периода составляет 60-70 млн. лет. В течение этого времени бассейн Северо-Атлантического океана расширялся, постепенно отделяя южные районы Европы от Северной Америки и обе эти области от северной Африки и северной части Южной Америки. Бассейн Южно-Атлантического океанастал в это время расширяться, так что Африка и Южная Америка начали отделяться друг от друга примерно с середины мелового периода. На протяжении всего периода между Северной Америкой и Европой существовала материковая связь через северную Европу, шельф Баренцева моря и Гренландию. Высокие горные цепи Кордильер по-прежнему оказывали сильное влияние на климат прилежащих областей.

Рис. 22. Ископаемые насекомые из мелового янтаря (озеро Сидар, пров. Манитоба, Канада). (ИзMcAlpine, Martin, 1969, The Beaver; рисункиК. A. Hamilton, AgricultureCanada.)

А.Хальцида (сем. Mymaridae, отр. Hymenoptera). Б . Мелкийхищныйклоп (сем. Anthocoridae, отр. Hemiptera). В . Жук (сем. Scydmaenidae, отр. Coleoptera). Г . Личинкажука-хищника (сем. Staphylinidae).

Многие из них были либо близкими родственниками современных родов, либо представителями этих родов; другие принадлежали к более примитивным родам. Особенный интерес представляют те семейства юрских насекомых, которые были промежуточными звеньями между современными семействами. В качестве примера можно привести ископаемое семейство Jascopidae, известное по одной нимфе из канадского мелового янтаря; оно заполняет промежуток между семействами Cercopidae и Cicadellidae (из Homoptera), представляя собой раннюю стадию в эволюции Cicadellidae от церкопидоподобного предка.

4.5 Становление современных фаунистических областей

Кайнозойская эра. Несмотря на небольшую продолжительность кайнозойской эры (60-70 млн. лет), ископаемые свидетельства об энтомофауне этого времени наиболее полны.

Изменения климата. Современная физическая картина земной поверхности сформировалась в основном в кайнозойскую эру. Происшедшее в кайнозое похолодание и сильные колебания температуры, последовавшие в четвертичном периоде, оказали большое влияние и на современное распространение насекомых. Эти события приводили к частому и значительному расширению и сужению областей с определенными условиями среды, к смещению климатических поясов к экватору или от него; в мире насекомых они вызывали многократное образование изолированных и реликтовых ареалов. Хотя подобные экстремальные климатические изменения могли происходить и раньше, в пенсильванское время и в начале пермского периода, в мезозое столь сильных колебаний климата не было.

Географические изменения. В кайнозойскую эру продолжалось также отдаление друг от друга и усиление изоляции большинства континентов. Северная Америка и северная часть Европы все еще раздвигались, и к середине эоцена сухопутная связь между ними была прервана. В позднеэоценовое и олигоценовое время по мере продвижения на север континентального блока, включающего Африку, Индию и Средний Восток, теплые прибрежные равнины по южным окраинам Центральной Европы, Центральной Азии и Китая подвергались деформации. Ко времени миоцена Гималайская горная система простиралась почти без разрывов от Европы до южной Азии, и к плиоцену эти горы достигли огромной высоты. С северной стороны этой горной цепи образовался ряд обширных впадин, и на месте многих из них возникли озера неморского происхождения (остатками этих озер являются Черное, Каспийское и Азовское моря). В наше время Гималаи представляют собой климатический и физический барьер между Палеарктикой и Восточной зоогеографической областью.

Австралия и Новая Гвинея тоже двигались на север, заняв положение, близкое к границе с Восточной зоогеографической областью. Резкие контрасты климатических и природных условий в сочетании с относительно недавним передвижением материков ограничивали взаимопроникновение животных и растений Восточной и Австралийской областей.

С юрского периода вплоть до начала плиоцена Северная и Южная Америки были разделены. От Африки и Антарктиды Южная Америка отделилась в конце мелового периода. Панамский перешеек образовался, по-видимому, в середине плиоцена, т. е. 4-6 млн. лет назад. Хотя обмен животными и растениями через этот узкий перешеек шел весьма интенсивно, оба американских континента сохранили ряд четких биотических особенностей. Наибольшие изменения произошли с млекопитающими; североамериканские плацентарные формы в значительной мере вытеснили сумчатых и плацентарных млекопитающих Южной Америки.

Северная Америка и северные районы

Азии на протяжении почти всей кайнозойской эры неоднократно имели связь в области Берингова пролива, и в результате фауны неарктической и палеарктической частей Голарктики стали очень сходны между собой. В Северной Америке значительное увеличение высоты Кордильер и Скалистых гор, происходившее в миоцене, плиоцене и четвертичном периоде, привело к разделению Провинции бассейнов и хребтов (в юго-западной части США) на мелкие, экологически обособленные участки. Провинция бассейнов и хребтов, Скалистые горы и Великие Равнины были подняты на 2-Л км в виде широкого регионального свода, а последующая эрозия придала этому горному ландшафту современный облик. Это поднятие создало «дождевую тень», что привело к распространению луговых сообществ на Великие Равнины. Горы стали холоднее, и на них стало выпадать больше атмосферных осадков.

Большинство ископаемых насекомых, найденных в балтийском янтаре, принадлежат к современным родам. Некоторые семейства высших Hymenoptera и Lepidoptera в коллекциях насекомых из балтийского янтаря отсутствуют и, вероятно, появились в эоцене. Недалеко от Флориссанта (штат Колорадо) в тонких слоях вулканического пепла, осевшего в водоемах у подножия старых Скалистых гор, сохранилось много ископаемых насекомых из олигоцена. Эти насекомые жили в самых разнообразных экологических условиях, от тропических до умеренно-холодных, и их фауна не уступала по многообразию родов современной фауне. Некоторые из этих родов отсутствуют теперь в Северной Америке, но встречаются в других местах - например, мухи цеце (род Glossina ) известны сейчас только в Экваториальной Африке. Среди олигоценовых находок из Флориссанта есть интересные златоглазки из семейства Osmylidae, а современные представители этого семейства живут только в тропических областях.

Ледниковые эпохи четвертичного периода (плейстоцен). После плиоцена во всем мире более прохладные эпохи неоднократно чередовались с чуть более теплыми. Во многих районах, особенно в Антарктике и в высоких северных широтах Америки и Евразии, росли и распространялись льды, которые затем таяли. С севера льды продвигались на юг и покрывали обширные территории. Известно четыре главных оледенения, и после каждого из них наступал долгий период с климатом более теплым, чем в настоящее время. Последние два из этих оледенений, а может быть и предыдущие, включали несколько циклов с чередованием ледниковых и межледниковых периодов. Сейчас мы находимся в регрессивной фазе последнего ледникового периода, и лишь остатки северной ледяной шапки сохраняются ныне в виде изолированных ледников или островных масс, как на Гренландии.

Расселение, дизъюнктивные ареалы и видообразование. Изменения климата во время смены ледниковых и межледниковых периодов оказали огромное влияние на живую природу Северной Америки, особенно в северных районах, отличавшихся умеренным климатом. В то время как обмен между фаунами Северной Америки и западной Европы отсутствовал, северо-западная часть Северной Америки и северо-восточная часть Азии были связаны по суше Беринговым мостом, который мог служить путем для расселения животных. В результате, когда условия на севере стали такими же, как в наше время, или даже более теплыми, многие виды насекомых, приспособленные к умеренно-холодному климату, расселились по всей Голарктике, распространяясь из Северной Америки в Азию или в обратном направлении. Во время следующего похолодания, при новом увеличении площади ледников ареалы этих видов расширялись к югу, так как южные окраины их ареалов становились холоднее и лучше соответствовали потребностям этих насекомых. Когда северные границы ареалов смещались к югу от Берингова моста, ареал каждого вида распадался на две части, между которыми не было генетического обмена. Если такое разобщение было достаточно долгим, популяции внутри каждой из этих частей могли стать самостоятельными видами. Когда ледники таяли и наступал очередной теплый межледниковый период, ареалы видов перемещались к северу. При этом вновь происходило смешивание азиатских и североамериканских видов, многие из которых были близкородственными, но уже генетически изолированными; в результате формировалась новая группа голарктических видов, а затем весь этот длительный процесс образования новых видов под влиянием климатических факторов повторялся снова.

Такой же механизм лежал в основе видообразования в горных районах в пределах одного континента. Например, холодолюбивый род веснянок Allocapnia , распространение которого ограничено холодными ручьями восточной части Северной Америки, дал начало большой группе видов (около 38); этому способствовали прежде всего волны рассеяния, связанные с флуктуациями климата, а затем изоляция географически обособившихся популяций родительских видов в нескольких горных районах-на севере и юге Аппалачских гор, на плато Камберленд и в горах Озарк-Уошито (штаты Миссури, Арканзас и Оклахома). Судя по имеющимся данным, все или почти все эти виды возникли, вероятно, в плейстоцене, т.е. в последние 3 млн. лет.

Ареал северного холодолюбивого вида ручейников Glossosoma intermedium в целом сейчас простирается от западной Европы через Азию на восток до Миннесоты и Миссури. На протяжении всего огромного ареала вид поразительно однороден, и это указывает на то, что он распространился по всей Голарктике во время последнего оледенения - возможно, всего лишь 12-30 тыс. лет назад. Однако ареал этого вида разделен на ряд изолированных популяций, что создает условия для образования новых видов в будущем.

В юго-западных районах США благодаря климатическим изменениям в четвертичном периоде возник еще один механизм видообразования. Ледниковые периоды были холодными и дождливыми, а межледниковые - жаркими и сухими. Целый ряд насекомых в этих районах, в том числе многие жуки, осы и пчелы, приспособлен к условиям пустыни. В дождливые эпохи их ареалы были ограничены небольшими изолированными слегка приподнятыми пустынными или полупустынными районами, расположенными между холодными, влажными горными хребтами. В это время такие изолированные, приспособленные к сухому климату популяции становились видами. В следующий межледниковый период сухие жаркие районы расширялись за счет прохладныхи влажных, в результате возникавших контактов происходило расселение и смешение видов.

Благодаря находкам в торфе и богатом органическим веществом иле появляется все больше данных об ископаемых насекомых четвертичного периода. У некоторых насекомых, например у жуков, части экзоскелета настолько прочны, что их можно вымывать из рыхлых отложений, не повреждая. Недавно были изучены находки Coleoptera из позднеплейстоценовых (висконсинских) отложений. Большинство этих ископаемых жуков принадлежит к современным видам жуков из семейств, приспособленных к умеренному климату и, судя по полученным данным, эволюционирующих сравнительно медленно. Перемещения, сужения и расширения климатических поясов в четвертичном периоде имели для насекомых многосторонние последствия, важнейшими из которых были изменения их ареалов и характера расселения; при этом темпы эволюции не были во всех группах одинаковыми.

4.5 Древние реликтовые фауны

Среди современных насекомых, живущих в областях, входивших в древнюю Гондвану, огромное число форм принадлежит к семействам, известным только из Австралии, Новой Зеландии и Южной Америки. Некоторые другие встречаются, помимо указанных районов, также в Южной Африке. Большинство этих насекомых приспособлены к южной умеренной зоне, ведут оседлый образ жизни и не имеют средств для преодоления океанических пространств. К таким насекомым относятся, например, нелетающие растительноядные клопы из семейства Peloridiidae (Hemiptera), долгоносики из семейства Belidae, нелетающие сверчки из семейства Cylindrachetidae, три семейства и одно подсемейство веснянок (Plecoptera). В этот южный фаунистический комплекс входят также примитивные скорпионовые мухи из семейства Nannochoristidae - единственные дожившие до наших дней представители отряда Mecoptera, имеющие холодолюбивых водных личинок. Это семейство известно и из пермских отложений Австралии. Из двукрылых представителями этой фауны являются род Pelecorhynchus , родственный толстоножкам (сем. Bibionidae) и слепням (сем. Tabanidae), род Trichophthalma (сем. Nemestrinidae), подсемейство Ceratomerinae мух-толкунчиков (сем. Empididae) и примитивное семейство комаров Blephariceridae. Есть и другие примеры, указывающие на общность происхождения этой фауны. Большинство таких видов - дожившие до наших дней представители древних примитивных ветвей, и это заставляет предполагать, что когда-то до раскола Гондваны у них были сплошные обширные ареалы. В каком-то смысле эти насекомые-реликтовые, эндемичные и дизъюнктивные в одно и то же время!

ВЫВОДЫ

Существует несколько гипотез о происхождении насекомых и их взаимоотношениях с другими классами членистоногих. Основные затруднения заключаются в том, что палеонтологи еще не нашли отпечатков ископаемых форм, которые могли бы с достаточным основанием считаться предками насекомых. Тем не менее уже накопленные материалы по ископаемым насекомым позволяют относить время их возникновения к началу девонского геологического периода и в самых общих чертах представить себе существовавшую тогда экологическую обстановку. В девонский период, начавшийся 375 млн. лет назад и продолжавшийся 50 млн. лет, осуществлялся важнейший эволюционный этап развития жизни - выход растений из водоемов на сушу. К началу этого периода на суше растений не было, а жизнь концентрировалась в водоемах, где имелись водоросли и беспозвоночные.

В настоящее время полагают, что в дополнение к многочисленным современным отрядам насекомых прежде, судя по ископаемым остаткам, существовало еще 11 или даже больше отрядов. Большинство исчезнувших отрядов впервые появились в отложениях, относящихся к Пенсильванию или ранней перми, и в основном вымерли уже к концу пермского периода. Среди этих исчезнувших форм были и ранние предки некоторых современных отрядов насекомых. Большинство этих ископаемых предков морфологически были более примитивны и менее специализированы, чем их потомки; поэтому в позднем палеозое различия между группами насекомых еще не были такими четкими, как между соответствующими современными отрядами. С другой стороны, изучение поздних палеозойских насекомых ясно показывает, что к концу Пенсильвания основные этапы эволюции насекомых были уже завершены. Это относится к развитию крыльев, их складыванию, дифференциации способов питания и выработке жизненных циклов с полным превращением. Ниже даются краткие описания тех вымерших отрядов насекомых, которые уже достаточно изучены.

Морфологическая организация, которая характерна для насекомых, обеспечила им фундаментальный морфологический прогресс (ароморфоз). На основе этой организации они освоили воздушно-наземную среду обитания. В дальнейшем насекомые приспособились к самым разнообразным частным средам, в результате чего у них возникли различные конкретные приспособительные адаптации (идиоадаптации). На основе этих адаптации в прошлом и в настоящее время у насекомых происходит интенсивное видообразование.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1) Андрианова Н.С. Экология насекомых: Курс лекций. – М., 1970. – 158 с.

2) Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. Издание третье, дополненное. М.:Высшая школа, 1980. - 416 с.

3) Грант В. Эволюция организмов. - М., 1980.

4) Жизнь животных: В 6-ти томах. – М., 1985.

6) Мамаев Б.М. Энтомология. - М.: Мир, 1976. – 426 с.

7) Росс Г. и др. Энтомология: пер. с англ. – М.: Мир, 1985. – 576 с.

8) Савчук М.П. Зоологія безхребетних. – К., 1965. – 503 с.

9) Северцов А.Н. Эволюционная теория. – М., 1967.

10) Щербак Г.Й. Зоологія безхребетних. Кн. 1-3. – К.: Либідь, 1995.

11) Яблоков А.В., Юсупов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 1989. – 335 с.

Колонии муравьев являют собой пример идеальной кооперации: каждый член сообщества выполняет свою задачу в тесном сотрудничестве с остальными, и такое сообщество иногда называют «сверхорганизмом». В исследовании с применением генной инженерии, которое провели эволюционный биолог Даниэль Кронауэр (Daniel Kronauer) из Рокфеллеровского университета в Нью-Йорке (Rockefeller University in New York City) с коллегами, установлено, что социальность муравьев имеет запаховую природу. Вывести линии генетически модифицированных общественных насекомых довольно трудно. Даже если изменить геном отдельной особи, отложенные ею яйца остаются недоразвитыми, потому что и этот процесс требует участия других членов сообщества-рабочих муравьев. Кронауэр обратился к муравьинному виду под названием Ooceraea biroi, или клоны-налетчики. В отличие от других общественных насекомых, в колониях этого вида муравьев нет цариц. Репродукция происходит за счет того, что каждая особь откладывает неоплодотворенные яйца, которые развиваются как клоны в таких же самок. Это значит, что как только модифицируется геном индивидуального муравья, можно ждать генетически модифицированную линию. Для генетической модификации клонов-налетчиков аспиранты Кронауэра и соавторы по статье, выложенной на сервер препринтов по биологии bioRxiv, Уоринг Трайбл (Waring Trible) и Леонора Оливос-Сиснерос (Leonora Olivos-Cisneros) применили метод геномного редактирования CRISPR, который позволяет вносить точные изменения.

Два с лишним года назад ученые выяснили, что яйца, отложенные муравьями, испускают запах, блокирующий откладывание яиц другими взрослыми особями колонии. После этого открытия стала возможна синхронизация производства яиц путем изоляции особей, что позволило получить достаточное для работы количество материала, который был подвергнут генетической модификации, а именно разрушению гена orco, отвечающего за синтез белка в специализированных запахочувствительных нервных клетках муравьиных антенн, одорантных рецепторах. Как отмечает издание Sciencemag.com, у муравьев таких рецепторов больше, чем у кого-либо из насекомых, 350, тогда как, например, у дрозофилы их 46. Поведение и анатомия головного мозга у муравьев с поврежденным геном orco оказались существенно измененными. В частности, молодые трансгенные особи, в отличие от своих обыкновенных сестер, были очень подвижны, но не могли идти по следу других муравьев, что принципиально важно для поддержания целостности колонии и ее слаженной работы. Новости мировой науки вы найдете также на странице нашей программы в газете научного сообщества «Поиск».

Фамилия __________________________ Шифр _____________

Имя __________________________

Школа __________________________

Класс ___________________________

Шифр ___________________________

______________________________________________________________________________

Задания III этапа XV I II Всероссийской
биологической олимпиады школьников. 2001-02 уч. год.

Задание 1. Задание включает 60 вопросов, к каждому из них предложено 4 варианта ответа. На каждый вопрос выберите только один ответ, который вы считаете наиболее полным и правильным. Около индекса выбранного ответа поставьте знак "+". В случае исправления знак "+" должен быть продублирован.

Мышечная ткань образована:
а) только одноядерными клетками;
б) только многоядерными мышечными волокнами;
в) плотно прилегающими друг к другу двуядерными волокнами;
г) одноядерными клетками или многоядерными мышечными волокнами. + Клетками поперечнополосатой исчерченности, составляющими волокна и взаимодействующими между собой в местах контактов, образована мышечная ткань: а) гладкая;
б) сердечная; +
в) скелетная;
г) гладкая и скелетная. Сухожилия, при помощи которых мышцы соединяются с костями, образованы соединительной тканью:
а) костной;
б) хрящевой;
в) рыхлой волокнистой;
г) плотной волокнистой. + Передние рога серого вещества спинного мозга (“крылья бабочки”) образованы: а) вставочными нейронами;
б) телами чувствительных нейронов;
в) аксонами чувствительных нейронов;
г) телами двигательных нейронов. + Передние корешки спинного мозга образованы аксонами нейронов:
а) двигательных; +
б) чувствительных;
в) только вставочных;
г) вставочных и чувствительных. Центры защитных рефлексов - кашля, чихания, рвоты находятся в: а) мозжечке;
в) спинном мозге;
в) промежуточном отделе головного мозга;
г) продолговатом отделе головного мозга. + Эритроциты, помещенные в физиологический раствор поваренной соли:
а) сморщиваются;
б) набухают и лопаются;
в) слипаются друг с другом;
г) остаются без внешних изменений. + Кровь течет быстрее в сосудах, суммарный просвет которых:
а) наибольший;
б) наименьший; +
в) средний;
г) несколько выше среднего. Значение плевральной полости заключается в том, что она: а) защищает легкие от механических повреждений;
б) предотвращает перегрев легких;
в) участвует в удалении из легких ряда продуктов обмена веществ;
г) уменьшает трение легких о стенки грудной полости, участвует в механизме растяжения легких. + Значение желчи, вырабатываемой печенью и поступающей в двенадцатиперстную кишку, заключается в том, что она: а) расщепляет трудно перевариваемые белки;
б) расщепляет трудно перевариваемые углеводы;
в) расщепляет белки, углеводы и жиры;
г) повышает активность ферментов, выделяемых поджелудочной и кишечными железами, облегчает расщепление жиров. + Светочувствительность у палочек: а) не развита;
б) такая же, как у колбочек;
в) выше, чем у колбочек; +
г) ниже, чем у колбочек. Медузы размножаются: а) только половым путем;
б) только бесполым путем;
в) половым и бесполым путями;
г) некоторые виды только половым, другие - половым и бесполым путями. + Почему у детей появляются новые признаки, не свойственные родителям: а) так как все гаметы родителей разносортные;
б) так как при оплодотворении гаметы сливаются случайно;
в) у детей родительские гены сочетаются в новых комбинациях; +
г) так как одну половину генов ребенок получает от отца, а другую – от матери. Зацветание некоторых растений только в условиях дня представляет собой пример: а) апикального доминирования;
б) положительного фототропизма; +
в) отрицательного фототропизма;
г) фотопериодизма. Фильтрация крови в почках происходит в: а) пирамидках;
б) лоханках;
в) капсулах; +
г) мозговом слое. При образовании вторичной мочи в кровяное русло возвращаются: а) вода и глюкоза; +
б) вода и соли;
в) вода и белки;
г) все выше перечисленные продукты. Впервые среди позвоночных животных у земноводных появляются железы:
а) слюнные; +
б) потовые;
в) яичники;
г) сальные. Молекула лактозы состоит из остатков: а) глюкозы;
б) галактозы;
в) фруктозы и галактозы;
г) галактозы и глюкозы.
На рисунке изображены
синицы. Московка (Parus ater ) представлена под номером: а) 1;
б) 2;
в) 3; +
г) 4. Двулетним растением является: а) рожь;
б) левкой;
в) мать-и-мачеха;
г) лопух. + Листья остаются зелеными до самых заморозков и снега у: а) сирени; +
б) клена;
в) лещины;
г) березы. Вещества, придающие окраску лепесткам венчика цветка, в основном содержатся в: а) цитоплазме;
б) оболочке;
в) ядре;
г) клеточном соке. + Рассыпчатость спелого яблока объясняется: а) разрушением части клеток;
б) появлением в процессе созревания межклетников;
в) прекращением роста клеток;
г) разрушением межклеточного вещества. + На рисунке изображен Аристотелев фонарь, представляющий собой, впервые описанный Аристотелем и сравненный им по форме с греческим светильником, ротовой (челюстной) аппарат: а) головоногих моллюсков;
б) морских ежей; +
в) морских змей;
г) кистеперых рыб. Покровные ткани растений образованы: а) живыми клетками;
б) мертвыми клетками;
в) живыми клеками, но без ядер;
г) некоторые виды - живыми, некоторые - мертвыми клетками. + Высшие растения произошли от: а) бурых и красных водорослей ;
б) риниофитов и сине-зеленых водорослей;
в) риниофитов и бурых водорослей;
г) зеленых водорослей. + У плодоносящей земляники корневая система образована: а) главным и боковыми корнями;
б) боковыми и придаточными; +
в) боковыми;
г) придаточными. У гороха побег: а) вьющийся;
б) ползучий;
в) лазящий; +
г) лежачий. Основная функция столбчатой ткани листа: а) газообмен;
б) испарение воды;
в) накопление воды;
г) фотосинтез.

https://pandia.ru/text/80/153/images/image004_57.jpg" align="left" width="226" height="187">На рисунке изображен узел побега конского каштана с листьями, различающимися по форме, величине и структуре. Подобные явления носят название: а) анизофиллия; +
б) анизотропия;
в) гетерофиллия;
г) гетеростилия. Концентрация этого вещества в Боуменовых капсулах здоровой почки равняется 0,1, в то время как концентрация данного вещества в моче в норме равна нулю. Это вещество: а) фосфат кальция;
б) глюкоза; +
в) мочевина;
г) хлористое железо. Общей тенденцией в эволюции насекомых является: а) увеличение размеров;
б) уменьшение размеров; +
в) у одних групп наблюдается тенденция к увеличению, у других - к уменьшению;
г) размеры никак не связаны с процессом эволюции. Для клетки высших растений в отличие от животной клетки характерно: а) отсутствие веретена деления в митозе;
б) отсутствие центриолей; +
в) репликация хромосом;
г) исчезновение ядерной мембраны в митозе. Наибольшую длину хромосома имеет во время: а) интерфазы; +
б) профазы;
в) анафазы;
г) телофазы. Исходным материалом для микроэволюции служит: а) модификации;
б) фенотипная пластичность;
в) мутации; +
г) фенокопии. Преимущество полового размножения перед неполовым связано с: а) большим числом потомков;
б) большим генетическим разнообразием; +
в) большей областью распространения;
г) более низкой чувствительностью индивидуума к воздействию среды. В Докембрии произошли следующие ароморфозы: а) четырехкамерное сердце и теплокровность;
б) цветы и семена;
в) фотосинтез и многоклеточность; +
г) внутренний костный скелет. На рисунке представлен ареал вида N . Ареал данного вида является: а) сплошным;
б) прерывистым; +
в) первичным;
г) реликтовым. В Мезозое произошли следующие изменения органического мира: а) возникновение и господство покрытосеменных;
б) возникновение и господство рептилий; +
в) возникновение и распространение рыб;
г) возникновение и распространение наземных растений. У многих птиц мужские особи имеют многоцветное и пышное оперение. Лучшим объяснением эволюционного закрепления такого признака является: а) пышное оперение хорошее прикрытие среди тропических растений;
б) этот признак не полезен и не вреден поэтому он не закреплялся и не отвергался;
в) женские особи предпочтительно спариваются с пышно украшенными мужскими, так что гены "вызывающие" этот признак распространяются среди популяций;
г) пышное оперение облегчает узнавание птиц одного и того же вида, избегая при этом потенциально опасные встречи с индивидами других видов. + Что является элементарной эволюционной единицей: а) каждая особь любого вида;
б) каждая популяция любого вида; +
в) каждый вид;
г) каждая экосистема. Прививки используют для размножения растений в связи с тем, что: а) это более быстрый способ размножения, чем другие;
б) при этом сохраняется желаемый набор генетических признаков; +
в) от данного растения можно получить больше прививочного материала, чем семян;
г) в результате получают более крепкие и здоровые растения.

45. Для синтеза белка НЕ требуется: а) рибосомы;
б) т-РНК;
в) эндоплазматическая сеть; +
г) аминокислоты.

46. Для ферментов верно следующее положение: а) ферменты теряют некоторую или всю их нормальную активность, если их третичная структура разрушена; +
б) ферменты обеспечивают энергию, необходимую для стимулирования реакции;
в) активность ферментов не зависит от температуры и рН;
г) ферменты действуют только один раз и затем разрушаются.

47. Наибольшее освобождение энергии происходит в процессе: а) фотолиза;
б) гликолиза;
в) цикла Кребса; +
г) брожения .

48. Для комплекса Гольджи, как органоида клетки, наиболее характерно: а) повышение концентрации и уплотнение продуктов внутриклеточной секреции предназначенных для выделения из клетки; +
б) участие в клеточном дыхании;
в) осуществление фотосинтеза;
г) участие в синтезе белка.

49. Клеточные органоиды, трансформирующие энергию: а) хромопласты и лейкопласты;
б) митохондрии и лейкопласты;
в) митохондрии и хлоропласты; +
г) митохондрии и хромопласты.

50. Число хромосом в клетках томата – 24. В клетке томата происходит мейоз. Три из полученных клеток дегенерируют. Последняя клетка сразу же делится путем митоза три раза. В результате в образовавшихся клетках можно обнаружить: а) 4 ядра с 12 хромосомами в каждом;
б) 4 ядра с 24 хромосомами в каждом;
в) 8 ядер с 12 хромосомами в каждом; +
г) 8 ядер с 24 хромосомами в каждом.

51. Глаза у членистоногих: а) у всех сложные;
б) сложные только у насекомых;
в) сложные только у ракообразных и насекомых; +
г) сложные у многих ракообразных и паукообразных.

52. Мужской гаметофит в цикле воспроизведения сосны образуется после: а) 2 деления;
б) 4 деления; +
в) 8 деления;
г) 16 деления.

53. Конечная на побеге почка липы является: а) верхушечной;
б) боковой; +
в) может быть придаточной;
г) спящей.

54. Сигнальная последовательность аминокислот, необходимая для транспорта белков в хлоропласты, находится: а) на N-конце; +
б) на С-конце;
в) в середине цепочки;
г) у разных белков по разному.

55. Центриоли удваиваются в: а) G1-фазе;
б) S-фазе; +
в) G2-фазе;
г) митозе.

56. Из нижеперечисленных связей наименее богата энергией: а) связь первого фосфата с рибозой в АТФ; +
б) связь аминокислоты с тРНК в аминоацил-тРНК;
в) связь фосфата с креатином в креатинфосфате;
г) связь ацетила с КоА в ацетил-КоА.

57. Явление гетерозиса как правило наблюдается при: а) инбридинге;
б) отдаленной гибридизации; +
в) создании генетически чистых линий;
г) самоопылении.

Задание 2. Задание включает 25 вопросов, с несколькими вариантами ответа (от 0-я до 5-ти). Около индексов выбранных ответов поставьте знаки "+". В случае исправлений знак "+" должен быть продублирован.

Борозды и извилины характерны для: а) промежуточного мозга;
б) продолговатого мозга;
в) больших полушарий мозга; +
г) мозжечка; +
д) среднего мозга. В организме человека белки непосредственно могут превращаться в:
а) нуклеиновые кислоты;
б) крахмал;
в) жиры; +
г) углеводы; +
д) углекислый газ и воду. В состав среднего уха входит: а) молоточек; +
б) слуховая (евстахиева) труба; +
в) полукружные каналы;
г) наружный слуховой проход;
д) стремя. + Условные рефлексы являются:
а) видовыми;
б) индивидуальными; +
в) постоянными;
г) как постоянными, так и временными; +
д) наследственными.

5. Центры происхождения определенных культурных растений соответствуют конкрктным регионам суши Земли. Это объясняется тем, что эти места: а) были наиболее оптимальны для их роста и развития;
б) небыли подвержены серьезным природным катаклизмам, что и способствовало их сохранению;
в) геохимических аномалий с наличием определенных мутагенных факторов;
г) были свободны от специфических вредителей и болезней;
д) являлись центрами древнейших цивилизаций, где и происходил первичный отбор и размножение наиболее продуктивных разновидностей растений. +

6. Для одной популяции животных характерно: а) свободное скрещивание особей; +
б) возможность встречи особей разного пола; +
в) подобие по генотипу;
г) сходные условия жизни; +
д) сбалансированный полиморфизм. +

7. Эволюция организмов приводит к: а) естественному отбору;
б) разнообразию видов; +
в) адаптации к условиям существования; +
г) обязательному повышению организации;
д) возникновению мутаций.

8. Поверхностный комплекс клетки включает: а) плазмалемму; +
б) гликокаликс; +
в) кортикальный слой цитоплазмы; +
г) матрикс;
д) цитозоль.

9. Липиды, входящие в состав клеточных мембран кишечной палочки: а) холестерол;
б) фосфатидилэтаноламин; +
в) кардиолипин; +
г) фосфатидилхолин;
д) сфингомиелин.

Адвентивные почки могут образоваться при делении клеток: а) перицикла; +
б) камбия; +
в) склеренхимы;
г) паренхимы; +
д) раневой меристемы. + Придаточные корни могут образовываться при делении клеток: а) пробки;
б) корки;
в) феллогена; +
г) феллодермы; +
д) сердцевинных лучей. + Вещества, синтезирующиеся из холестерина: а) желчные кислоты; +
б) гиалуроновая кислота;
в) гидрокортизон; +
г) холецистокинин;
д) эстрон. + Дезоксинуклеотид-трифосфаты необходимы для процесса: а) репликации; +
б) транскрипции;
в) трансляции;
г) темновой репарации; +
д) фотореактивации. Процесс, приводящий к передаче генетического материала от одной клетки к другой: а) транзиция;
б) трансверсия;
в) транслокация;
г) трансдукция; +
д) трансформация. + Органеллы, поглощающие кислород: а) ядро;
б) митохондрии; +
в) пероксисомы; +
г) аппарат Гольджи;
д) эндоплазматическая сеть. + Неорганическую основу скелета различных живых организмов могут составлять: а) CaCO3; +
б) SrSO4; +
в) SiO2; +
г) NaCl;
д) Al2O3. Полисахаридную природу имеют: а) глюкоза;
б) целлюлоза; +
в) гемицеллюлоза; +
г) пектин; +
д) лигнин. Белки, содержащие гем: а) миоглобин; +
б) FeS – белки митохондрий;
в) цитохромы; +
г) ДНК – полимераза;
д) миелопероксидаза. + Какие из факторов эволюции впервые были предложены Ч. Дарвином: а) естественный отбор; +
б) дрейф генов;
в) популяционные волны;
г) изоляция;
д) борьба за существование. + Какие из названных признаков, возникших в ходе эволюции, являются примерами идиоадаптаций: а) теплокровность;
б) волосяной покров млекопитающих; +
в) наружный скелет беспозвоночных; +
г) наружные жабры головастика;
д) роговой клюв у птиц. + Какие из перечисленных методов селекции появились в ХХ веке: а) межвидовая гибридизация;
б) искусственный отбор;
в) полиплоидия; +
г) искусственный мутагенез; +
д) клеточная гибридизация. +

22. К анемофильным растениям относятся: а) рож, овес; +
б) лещина, одуванчик;
в) осина, липа;
г) крапива, конопля; +
д) береза, ольха. +

23. У всех хрящевых рыб имеется: а) артериальный конус; +
б) плавательный пузырь;
в) спиральный клапан в кишечнике; +
г) пять жаберных щелей;
д) внутреннее оплодотворение. +

24. Представители сумчатых обитают: а) в Австралии; +
б) в Африке;
в) в Азии;
г) в Северной Америке; +
д) в Южной Америке . +

25. Для земноводных характерны следующие признаки: а) имеют только легочное дыхание;
б) имеют мочевой пузырь;
в) личинки обитают в воде, а взрослые особи – на суше; +
г) для взрослых особей характерна линька;
д) грудной клетки нет. +

Задание 3. Задание на определение правильности суждений (Поставьте знак "+" около номеров правильных суждений). (25 суждений)

1. Эпителиальные ткани делят на две группы: покровные и железистые. +

2. У поджелудочной железы одни клетоки вырабатывают пищеварительные ферменты, а другие – гормоны, оказывающее влияние на углеводный обмен в организме.

3. Физиологическим, называют раствор поваренной соли 9%-ной концентрации. +

4. Во время длительного голодания при снижении уровня глюкозы в крови происходит расщепление дисахарида гликогена, имеющегося в печени.

5. Аммиак, образующийся при окислении белков, в печени превращается в менее ядовитое вещество мочевину. +

6. Всем папоротниковидным для оплодотворения нужна вода. +

7. Под действием бактерий молоко превращается в кефир. +

8. В период покоя процессы жизнедеятельности у семян прекращаются.

9. Моховидные являются тупиковой ветвью эволюции. +

10. В основном веществе цитоплазмы растений преобладают полисахариды. +

11. В живых организмах содержатся практически все элементы таблицы Менделеева. +

12. Усики гороха и усики огурца - аналогичные органы. +

13. Исчезновение хвоста у головастиков лягушки происходит вследствие того, что отмирающие клетки перевариваются лизосомами. +

14. Каждая природная популяция всегда однородна по генотипам особей.

15. Все биоценозы обязательно включают автотрофные растения.

16. Первыми наземными высшими растениями были риниофиты. +

17. Для всех жгутиконосцев характерно наличие зеленого пигмента – хлорофилла.

18. У простейших каждая клетка – самостоятельный организм. +

19. Инфузорию туфельку относят к типу Простейшие.

20. Морские гребешки передвигаются реактивным способом. +

21. Хромосомы являются ведущими компонентами клетки в регуляции всех обменных процессов. +

22. Споры водорослей могут образоваться путем митоза. +

23. У всех высших растений половой процесс – оогамный. +

24. Споры папоротника делясь мейотически формируют заросток, клетки которого имеют гаплоидный набор хромосом.

25. Рибосомы образуются путем самосборки. +

История развития насекомых таит в себе множество загадок. Ученые до сих пор точно не знают, как и почему насекомые научились летать, однако пытаются восстановить по этапам этот процесс.

Об эволюции насекомых рассказывает кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории палеоэнтомологии Палеонтологического института РАН Кирилл Еськов.

– Ископаемые насекомые служат ученым своего рода индикаторами других совсем не сохранившихся видов. Например, мы не знаем, когда появились наземные моллюски – они плохо сохраняются в палеонтологической летописи. По общим условиям они должны появиться в Юрском периоде (206 – 142 миллионов лет назад), но их нет.

Но зато в Юрском периоде есть замечательная группа жужелиц – мы их находим в таком классическом местонахождении Каратау – эти жужелицы занимаются и сейчас охотой на наземных моллюсков, и у них очень специфическое строение челюстей: челюсти сильно скособочены и жужелицы ими вскрывают тонкие ракушки моллюсков, как консервным ножом. Поэтому когда мы находим жужелиц с такими челюстями, мы можем с достаточной степенью уверенности говорить, что в это время, по-видимому, моллюски уже были. Случаев таких достаточно много, когда именно по составу фауны насекомых можно делать заключение о многих животных и растениях, которых мы в палеонтологической летописи не видим.

– Мы знаем что насекомые не всегда умели летать. Как у них появились крылья?

– Это понятно более-менее, сначала возникают параноталии, то есть первые выросты на груди, которые позволяли планировать. Это дает возможность нехищным группам, которые жили в кронах, избегать хищников – пауков прежде всего и хищных многоножек губоногих, которые за ними охотились. Прыжок с одной ветви на другую, который позволяет уйти от хищника, понятно зачем возникает. Но обитатели древесных крон, как и обитатели почв, очень плохо попадают в палеонтологическую летопись. Но мы можем сказать, что первичнобескрылые возникают в каменноугольном периоде. Это скорпионы, паукообразные. Это середина карбонового периода, где-то 320 миллионов лет назад.

– Первые крылатые насекомые отличались от современных?

– Да, это полностью вымершие отряды, например Paleodictyopterida, они считаются родственными нынешним поденкам, у которых личинка живет в воде, а потом происходит массовый вылет и на протяжении нескольких часов эти ажурные существа порхают над речками и прудами. После лёта – размножение, они откладывают яйца и после этого умирают, никаких функций кроме разложения они не несут. Это насекомое живет в виде личинки, причем личинки есть многолетние у некоторых групп. То есть всю жизнь проводит в виде личинки, в воде, а дальше происходит вылет.

Поденка (Ephemeroptera) - это единственный современный отряд, который сохраняет так называемые имагинальные линьки. Имаго – это взрослое насекомое. Есть личинка, которая линяет несколько раз и потом в конце концов получается взрослое насекомое, способное к размножению. Взрослое насекомое не линяет никогда. Иногда оно проходит состояние куколки, это – покоящаяся стадия, которая позволяет как раз сделать очень различными имаго и личинку, как бабочку и гусеницу. Что между ними общего? Ничего. Это позволяет бабочке и гусенице занимать совершенно разные экологические ниши, чтобы имаго не конкурировало со своей личинкой. Сложная перестройка требует покоящейся стадии, когда происходит полный распад ткани – имагинальное превращение насекомых – это просто биоинженерная поэма. Сейчас есть только одна группа, которая сохраняет имагинальные линьки, у которых имаго продолжает линять, у которых крыло живое. Дело в том, что у всех насекомых - мертвое крыло, в нем нет живых тканей. Покров состоит из живых клеток, но внутри крыла нет ничего. Линять такое крыло не может. Крыло насекомого делается на один раз.

А есть поденка – это единственная группа, у которых внутри крыла сохраняются живые ткани и она может линять, но на самом деле ничего хорошего в этом нет, поскольку крыло тяжелое. Поэтому у поденки порхающий полет, на который, что называется, без слез не глянешь. У древних насекомых крылья как у поденок – примитивные крылья с живой тканью внутри. Это как раз то, с чего все начиналось. Когда первые насекомые появились, они здорово отличались от нынешних, это вымершие отряды, от которых ничего не осталось.

– Сегодня есть теория, согласно которой по молекулярно-генетическим данным насекомые произошли, от ластоногих ракообразных.

– Согласно более общепринятой теории, считалось, что насекомые произошли от губоногих многоножек – от хилапод. Причем там даже более-менее понятны эмбриологические механизмы, по которым это происходит. А вторая версия, действительно предполагает, что насекомые произошли от раков. Но эта версия считалась маргинальной. А сейчас как раз в связи с новыми молекулярными данными возник интерес к рачьей теории. Но дело в том, что рачья версия, к сожалению, слабо подтверждается палеонтологической летописью. Раки и переходные формы как раз очень хорошо должны сохраниться в палеонтологической летописи. С точки зрения этой теории объяснить отсутствие переходных форм гораздо труднее.

– Насекомые практически сразу разделились на две ветви, у которых принципиально разная стратегия. Это – насекомые с полным превращением и насекомые с неполным превращением. Посмотрите на таракана или кузнечика, на маленьких кобылок, которые прыгают на лугу. Некоторые из них бескрылые. Они растут и становятся все больше похожими на взрослое насекомое, проходят через некоторое количество последовательных линек и становятся наконец взрослыми. Насекомые с неполным превращением не имеют стадии куколки. Другая группа - это группа, которая имеет личинку принципиально отличную от имаго. Это дает целый ряд экологических преимуществ, но накладывает целый ряд ограничений. Начинается с появления групп, которые обладают очень слабым полетом, вроде нынешних поденок, и потом вдруг с некоторого момента появляются стрекозы.

Стрекоза на этот момент является фактически абсолютным оружием. Она догоняет все, на что падает взгляд, и совершенно без проблем съедает. Сначала появляются самые примитивные стрекозы. Примитивные-то они примитивные, но все равно полет у них гораздо лучше, чем у всех остальных. В принципе такая ситуация несколько раз складывалась в истории разных групп животных, когда появляется вид с абсолютным оружием и запускает удивительные процессы.

Хищная стрекоза может достать все. И в этот момент, чтобы спастись, есть две стратегии, которые тут же и реализуются, собственно говоря, и вот откуда берутся две крупных эволюционных группы насекомых, которые сохраняются и дальше.

– Расскажите о таком феномене, как общественные насекомые.

– В эволюции насекомых несколько раз появлялись замечательные параллелизмы, когда в разных группах, систематически разных и далеких друг от друга, реализовывалась одна и та же стратегия. Классическим примером как раз является появление общественных насекомых. Тут нужно определить, что такое общественное животное, общественное насекомое. Есть, например, общественные пауки, причем пауки, которые имеют очень сложную стратегию. Они делают единую сеть. Когда попадает насекомое в эту сеть, осуществляется коллективная атака. Когда они «завалят» насекомое, у них все общее, фактически, как у муравьев. Вы знаете, что у муравьев есть трофаллаксис, муравьи способны делиться пищей друг с другом, передавая пищу по цепочке. Он съел, после этого часть пищи отрыгнул соседу, сосед может отрыгнуть часть пищи другому соседу и поэтому любая часть пищи расходится по муравейнику. У пауков существуют аналоги такого трофаллаксиса. То есть они совместно накачивают своими пищеварительными выделениями вот это самое насекомое и потом питаются сами и могут питаться другие пауки, которые непосредственно не участвовали в атаке.

Это очень сложное поведение. Даже есть некоторая специализация. Но при этом пауки не являются общественными животными – у них не выработалась истинная социальность. Общественные насекомые разделены на касты – на размножающуюся и неразмножающуюся. Одни размножаются, а другие их охраняют и обслуживают. Это настоящая социальность, а иначе это своего рода коммуна. Пауки могут быть рассажены, и вполне могут существовать сами по себе. А изолированный муравей существовать не может. Социальные насекомые - это общественные перепончатокрылые пчелы, осы, муравьи и термиты.

С одной стороны есть термиты, а с одной стороны – богомолы, и те, и те – высокоспециализированные группы тараканов.

Причем известно, от каких семейств они происходят, через какие переходные формы они эволюционируют, – где на одном конце таракан, а на другом конце с одной стороны термит, а с другой стороны богомол. Одни специализируются в направлении хищничества - это богомолы, а другие в сторону поедания малосъедобных деревяшек, для чего нужен сложный симбиоз с древоразрушающими жгутиковыми, и сложнейшая биохимия. Это другая группа специализированных тараканов. Термиты и богомолы - два самых молодых отряда насекомых, которые появились сто миллионов лет назад. В двух совершенно неродственных группах появляются одинаковые стратегии, причем развиваются на совершенно разной основе. У общественных перепончатокрылых – генетический механизм определения пола. Разница между трутнями и рабочими пчелами генетически детерминирована. У термитов совершенно все по-другому. Они генетически идентичны, но личинок выкармливают по-разному. В результате образуется разное содержание гормонов. Поэтому, грубо говоря, все личинки - это просто существа, бесполые заготовки.

В принципе при некоторых катастрофических обстоятельствах ее можно научить размножаться. Причем у термитов рабочими являются и самцы, и самки, а у перепончатых - только самки.

Это - принципиально разные механизмы. Но и те, и другие вырабатывают социальность практически в одно время. Почему? Если говорить честно, ответа нет. Почему именно в это время понадобилась социальность - непонятно.

– Общественные муравьи и осы тоже появились в середине мела – 100 миллионов лет назад?

– Да, именно так, муравьи, собственно говоря, группа специализированных бескрылых ос. Это так или иначе связано с общими радикальными перестройками глобальной экосистемы, которые происходили в середине мела. Перестройки связаны с экспансией цветковых растений, которые как раз в этот момент начали полностью перестраивать мир. Но почему возник такой механизм - ответа нет. Вопрос для школьной биологической олимпиады. Школьники, будучи незашоренными, иногда выдумывают удивительные вещи. Такие вопросы надо действительно задавать школьникам, старшеклассникам, хорошо иногда пишут.

– А какие последние крупные открытия были сделаны исследователями насекомых?

– Широкая публика никогда не замечает настоящих научных сенсаций. А в 2000 году был открыт новый отряд насекомых. Отряд – это самая высшая группа за классом. Отряды - это жуки, бабочки, перепончатокрылые, стрекозы. Открыт новый отряд - живое ископаемое. Сначала его нашли в балтийском янтаре, что опять-таки замечательно, балтийский янтарь изучают двести лет, из балтийского янтаря по нынешнее время описано под четыре тысячи видов животных, больше сотни видов растений. То есть фауна балтийского янтаря - это понятно, что эта самая большая ископаемая фауна всех времен и народов и она сопоставима по размерам, если не превышает рецентные фауны. И тем не менее, продолжают находить периодически всякие интересности. Но это запредельная вещь, когда нашли представителя нового отряда насекомых, такие мантофазматоды, нечто среднее между богомолом и палочником. Его нашли сначала в балтийском янтаре и потом в Намибии обнаружили два вида живых существ. Совершенно замечательное открытие.

– Почему новый отряд насекомых получил название Мантофазматоды?

– Мантофазматоды по-русски можно назвать богомоло-палочники. Высказывается гипотеза, что на самом деле есть еще отряд, который считался вымершим – триасовый отряд титаноптора. Он появляется короткое время в триасе, непонятно, от кого происходит и вымирает, не оставив никаких потомков. Есть версия, что эти мантофазматоды - это как раз дожившие до нынешнего времени реликтовые представители вот этот самого триасового отряда.

– Была такая дискуссия среди палеоэнтомологов о том, насколько связан рост разнообразия насекомых с быстрой диверсификацией цветковых растений в средине мела. Считалось, что когда стали размножаться цветковые растения, то это стимулировало, было причиной бурного роста разнообразия насекомых.

– Так и есть, только картина оказалась сложнее и интереснее. Середина мела – это время гигантского, очень тяжелого кризиса в наземных экосистемах. Всем известно про великое вымирание на границе кайнозоя и мезозоя – 65 миллионов лет назад. Но дело в том, что вот это великое вымирание целиком связано с морем. Виды, обитавшие на суше, практически ничего не заметили.

Вероятно, в это время вымерли последние семь видов динозавров. Это совсем не ситуация тотального вымирания в морях, которое было. А вымирание на суше как раз было в середине мелового периода, за 25-30 миллионов лет до этих событий. Вот тогда на суше действительно происходило бог знает что, и вымирание насекомых тоже было очень серьезным. Это связывалось с быстрой экспансией покрытосеменных цветковых, которые перестраивали все тогдашние экосистемы. Они вытесняли мезозойских голосеменных и формировали принципиально новые экосистемы. Но опять-таки одни группы насекомых вымирали, другие группы активно развивались.

Но еще раньше в самых разных группах голосеменных в конце юрского периода (140 миллионов лет назад) начинает вырабатываться независимый синдром покрытосеменных. Красилов, один из специалистов по этому периоду и по происхождению покрытосеменных, назвал многочисленные и независимо появляющиеся группы голосеменных имитаторами цветковых. В это же время появляются среди насекомых имитаторы бабочек, имитаторы пчел и все прочее, но совершенно в других группах. Это дивные сетчатокрылые каллиграматиды (Kalligrammatidae). Имитатор бабочки, то есть с ладонь величиной существо, у которых крылья совершенно как у бабочки, и более того, на них яркие разноцветные концентрические круги. В Каратау сохраняется окраска. Они просто вывешены в мезозойском зале в музее.

Эти насекомые ведут себя как бабочка, не будучи бабочкой. И дальше каждое следующее приспособление этих самых имитаторов-опылителей и всех прочих групп провоцирует растения на специализацию во вполне определенном направлении. Оно провоцирует их на выработку набора признаков, получается замечательная система с положительной обратной связью. Есть тендер, грубо говоря, природа дает тендер на определенный заказ. У кого-то получается, у кого-то нет. Картина эволюции насекомых и цветковых и соотношение с возникшим в середине мела кризисом не такая, как предполагалось в 1970 годы, когда впервые открыли это явление. То есть картина оказалась сложнее и, на мой взгляд, просто интереснее и драматичнее.